Время потенциальной готовности

Ритм можно представить как чередование активности и покоя. Эндогенный ритм создает готовность к переходу от одного состояния к другому, которая постепенно нарастает. Одновременно резко увеличивается чувствительность к сигнальному фактору, стимулирующему ожидаемое изменение активности.

чувствительности к сигнальному фактору (датчику времени) называют временем потенциальной готовности (ВПГ).

ВПГ начинается с того момента, когда сигнальный фактор способен вызвать переход от покоя к активности (или обратно), а кончается при настолько высокой готовности, что этот переход происходит спонтанно, без внешнего стимула. В природе сигналом служит определенный уровень сигнального фактора, например освещенности. Чем ближе фактор к этому уровню, тем быстрее наступает реакция (переход от покоя к активности или обратно).

Время суток, ч

Рис.7. Число жуков Trigonoscelis gigas Reitt. на поверхности почвы в загонах под открытым небом в зависимости от времени суток (по В.А.Зотову, 1980) А - утренний максимум активности, Б - вечерний максимум активности; IV - контроль, дополнительные воздействия: I - затенение, II - освещение, III - нагрев

На первом этапе исследуют ритм в природных условиях: определяют положение максимумов активности во времени и приблизительно намечают положение ВПГ. На втором этапе в искусственных загонах или в садках создают с помощью ламп, нагревателей или затемнения преждевременное или запаздывающее наступление условий, при которых начинается или кончается активность насекомых в природе.

Результаты такого эксперимента, проводившегося под открытым небом с жуками- чернотелками, показаны на рис.7. Можно видеть, что позже всего утром вышли на поверхность песка жуки, не подвергавшиеся никаким дополнительным воздействиям (контроль). Чуть раньше появились жуки в варианте с затенением поверхности песка (под затеняющей поверхность песка черной материей нагрев сначала был даже несколько больше, чем в контроле). Зато почти на полтора часа раньше начиналась активность жуков в вариантах с подогревом песка и дополнительным освещением. Подчеркнем, что осветительные лампы тоже заметно нагревали песок, хотя и в меньшей степени, чем обогреватель.

Следовательно, в течение первого ВПГ основным сигналом является температура. Свет здесь не играет большой роли, так как затенение не задерживает выход жуков по сравнению с контролем.

Рассмотрим, как развертывается поведение жуков в течение второго ВПГ. Раньше всего ушли в песок жуки в вариантах "нагрев" и "свет", позже всего - в варианте "затенение", где нарастание температуры в дальнейшем отставало по сравнению с открытой поверхностью песка в контроле. Следовательно, сигналом в течение ВПГ2 служит скорее всего температура (может быть, и свет).

Сигнал, поданный преждевременно, не приводит к изменению активности, пока не наступит ВПГ. Так, в тех же опытах нагрев и свет включали в 3 ч ночи. Выход же жуков наблюдался примерно в то же время, как и в предыдущих опытах, т.е. около 5 ч 30 мин.

Может возникнуть сомнение, не связано ли отсутствие реакции во время покоя с их уходом глубоко в песок. Но в опытах, поставленных по аналогичной схеме с комнатными мухами, практически не использующими во время покоя укрытия, были получены очень похожие результаты (В. А.Зотов, С.А.Федосов, 1983). Правда, продолжительность ВПГ у мух гораздо больше, чем у чернотелок, поэтому ритм их активности гораздо лабильнее. В принципе, сумма продолжительностей ВПГ в течение суточного цикла может быть мерой эндогенности ритма - чем больше эта сумма, тем большую роль играют в ритме экзогенные воздействия, т.е. внешние факторы.

Рассматривая суточные ритмы самых различных насекомых, легко обнаружить, что реакция на сигнальный фактор у них также ограничена определенным временем суток. Чаще всего таким сигналом является определенный уровень освещенности, но иногда имеет значение и направление ее изменения. Так, в лаборатории можно вызвать роение комаров- дергунов утром только при повышении освещенности, а вечером - только при ее понижении. В другое время суток вызвать роение оказывается невозможным (J.Syrjamaki, 1968).

В начале интервала ВПГ сигнал вызывает относительно слабую и растянутую во времени реакцию. Ближе к концу ВПГ готовность высока и реакция отличается высоким уровнем и резкостью. ВПГ, очевидно, имеет большое экологическое значение. С одной стороны, благодаря нему организм сопротивляется случайному изменению условий, провоцирующему несвоевременную активность. С другой стороны, ВПГ позволяет организму подстроить ритм к конкретным условиям текущего дня (погоде, сезону)