Таксономический состав и разнообразие макробентоса

В теоретической экологии широкое распространение имеет представление о том, что росту числа видов способствуют:

• стабильность условий биотопа,
• больший размер биотопа,
• больший поток энергии через биотоп,
• большое время существования экосистемы.

Все перечисленные параметры внешние по отношению к экосистеме, т.

• абиотические условия в океане гораздо стабильнее, чем на суше; на суше существует значительная кратковременная изменчивость метеоусловий, называемая «погода»; к большей части океана слово «погода» мало применимо;
• океан покрывает 71% поверхности Земли, жизнь в нём существует от поверхности до глубин в 11 км; пространство для жизни в океане в 300 раз больше, чем на суше (Thorson, 1971; Briggs, 1995);
• поскольку площадь океана в три раза больше площади суши, а основной источник энергии на Земле — Солнце, океан получает гораздо больше энергии; к тому же океан поглощает солнечное излучение на 25-50% эффективнее, чем суша;
• многоклеточные организмы в океане существуют как минимум 800 млн. лет, тогда как на суше не более 400 млн. лет.

Казалось бы из этого следует однозначный вывод о том, что число видов морских животных должно быть гораздо больше числа видов наземных. Что же наблюдается в действительности? Естественно, никто не знает точного числа видов на суше и в море.

Сколько видов обитает в море? Два американских гидробиолога, P. Grassle и N. Macioleck, собрав некоторое количество дночерпательных проб общей площадью 21м2 и найдя в них 798 видов многоклеточных, путём несложных математических расчётов в 1991 г. (Briggs, 1995: 372) пришли к выводу, что на площади в 300 миллионов км2, которую занимает акватория Мирового океана с глубиной 1000 м и более, обитает около 10 миллионов видов.

Аналогично, один энтомолог в 1982 г. (Erwin, 1982, цит. по: Briggs, 1995: 372), на 19 экземплярах одного вида деревьев нашёл 600 видов насекомых. Далее он прикинул, что в тропиках произрастает примерно 50 000 видов деревьев, отсюда на деревьях в тропических лесах обитает 600 х 50 000 = 30 000 000 видов насекомых.

Сравнение этих данных показывает, что на суше и в море обитает примерно одинаковое количество видов, что явно неверно. С учетом же ошибки этих арифметических расчётов вообще ничего определённого сказать нельзя.

Такие странные результаты получаются из-за применения точных расчётных методов в ситуации, когда их применять нельзя. Очевидно, что, прежде чем использовать математику надо понять биологический смысл выполняемых действий. Очевидно, что в приведённых выше примерах это сделано не было. Расчёты были сделаны из допущения: число видов зависит от исследованной площади линейно, но это совсем не так. К сожалению, современное знание ситуации не позволяет определить форму этой зависимости, из чего однозначно следует невозможность определения числа видов путём расчётов. Поэтому остается использовать метод экспертной оценки, который при всех его недостатках, позволяет получить всё же более осмысленные цифры. По экспертным оценкам таксоно- мистов, на суше живёт более 10-30 миллионов видов, из которых описано порядка 10%. Большей частью (90%) это насекомые. По оценкам таксономистов, занимающихся морскими организмами, в море живёт порядка 200 тысяч видов, или на два порядка меньше, чем на суше.

Надо отметить, что эти оценки — экспертные, у других экспертов могут быть другие мнения. Так, число видов Polychaeta, оценённое Kristian Fauchald в 15000, по моим представлениям занижено, возможно, и раз в 10: новые виды постоянно описывают даже из столь хорошо изученных регионов, как Северное море, что же касается тропических районов, то их фауна полихет фактически не изучена: число видов полихет, известных из Индо-Малайского архипелага меньше, чем из Северного Ледовитого океана, хотя, судя по другим группам, разница должна быть на порядок. Очевидно, что чем больше экспертов, тем больше их среднее мнение соответствует реальности. Но таксономией морских организмов занимается гораздо меньше специалистов, нежели таксономией наземных, отсюда и такой разброс.

Отечественный малаколог Я.И. Старобогатов (1932-2004) за 35 лет «описал (единолично и в соавторстве) в качестве новых для науки 34 подвида, 397 видов, 25 секций, 72 подрода, 103 рода, 11 триб, 55 подсемейства, 153 семейства, 92 подотряда, 43 отряда, 9 надотрядов, 13 подклассов и даже один класс» (Кафанов, 2007а: 6).

Степень различия в изученности разных таксонов можно понять, например, из того, какие факты считают достаточным для написания статьи. В териологии, орнитологии и часто в ботанике высших растений — это нахождение вида на некотором удалении от его ареала. В энтомологии и таксономии морских беспозвоночных — это описание новых для науки видов и родов, а иногда и семейств. Даже по нашему факультету можно отметить, что наземных кафедр (зоология позвоночных, энтомологии, высших растений, микробиологии и геоботаники) больше, чем водных (гидробиологии и ихтиологии) (кафедры зоологии беспозвоночных и альгологии и микологии изучают как водные, так и наземные виды). Впрочем, большое число специалистов-таксономистов не всегда хорошо. Так, обыкновенная беззубка Anodonta cygnea была описана как отдельный вид 552 раза. С другой стороны, и один таксономист может описать довольно много видов.

По-видимому, причиной этого является влияние самой экосистемы на формирование её видового богатства. Во-первых, — это размер первичных продуцентов. Если на суше макрофиты существенно крупнее подавляющего большинства видов наземных животных (более 90% — это насекомые и паукообразные), то в море картина обратная. Большие размеры макрофитов суши и сложность их строения, с одной стороны, резко увеличивают топическое разнообразие, с другой — делают возможной специализацию на питание отдельными их частями. В море же основные первичные продуценты — планктонные водоросли — потребляются без особого разбора, зачастую как единый пищевой объект. Дифференциация тканей и органов наземных растений связана, с одной стороны, с тем, что вода и минеральные соли находятся в почве, где из-за отсутствия света невозможен фотосинтез. С другой стороны, для поддержания фотосинтетических частей над поверхностью земли развиваются механические ткани. И, наконец, для повышения эффективности оплодотворения и расселения, формируются сложные генеративные структуры (цветок, плод). Очевидно, что в воде всё иначе: вода с растворёнными в ней солями окружает фотосинтетические органы (проводящие ткани не нужны), удельный вес макрофитов примерно тот же, что и воды (не нужно сильное развитие механических тканей), оплодотворение и расселение легко осуществляются с помощью воды (достаточно просто устроенных генеративных структур). Из-за отсутствия тканевой дифференциации в море не развились животные с функциями насекомых-фитофагов, специализирующихся на питании отдельными частями растения, имеющими разные ткани. Так, в наземных сообществах можно выделить филлофагов (питающихся листьями), ксилофагов (древесиной), ризофа- гов (корнями) и т.

Очевидно, что число таксонов отражает число ниш. Самые мелкие ниши заняты одним или несколькими видами. Более крупные таксоны, например типы, также имеют свои ниши (адаптивную зону). При сравнении столь крупных экосистем как экосистемы моря и суши, число крупных таксонов даёт картину, противоположную получаемой при сравнении числа видов. Так число типов в море — 34, в пресных водах — 17, а на суше — только 15. Число классов в море — 73, в пресных водах — 35, на суше — 33. Таким образом, на этом таксономическом уровне гипотеза вроде бы подтверждается. Впрочем, тут возможно и другое объяснение. Несомненно, что морская биота — предковая для наземной и пресноводной. Вполне можно предположить, что приспособиться к наземным и пресноводным условиям, т. е. освоить новое адаптивное пространство, оказались способны не все высшие таксоны. Действительно, трудно, например, представить не только наземных, но и пресноводных иглокожих, которые и в распреснённых морях типа Чёрного редки.

Число видов бентоса — 200 тысяч — на два порядка больше числа видов планктона — около 2 тысяч видов (Зенкевич, 1951). Если в зоопланктоне почти половину видов составляют Copepoda, а все Arthropoda дают гораздо больше половины (61%), то в зообентосе нет таксона, столь резко преобладающего по числу видов. Рассмотрим кратко таксономический состав бентоса.