9-1. Рост разнообразия и скоростей

Одна из главных черт реверсии разнообразия (п. 8-13) состоит в том, что основную массу таксонов составляют тканевые. И вообще, чем выше уровень организации, тем выше разнообразие таксонов, если только рассматривать всех имеющих центральную нервную систему (и позвоночных, и насекомых, и головоногих) как один уровень.

Жизнь началась с роста биохимического разнообразия, который в ри- фее сменился ростом разнообразия форм и функций организмов, причем тех, которые имеют низкое биохимическое разнообразие. В течение фане- розоя разнообразие таксонов неуклонно росло: от начала кембрия до плейстоцена число одновременно живших ископаемых семейств выросло почти впятеро (Журавлев А.Ю. Количественная палеонтология: кривое разнообразие // Природа, 2002, № 9, с. 51).

Рост разнообразия таксонов прерывался массовыми вымираниями на границах многих (но не всех) геологических периодов. Замечу, что сами границы периодов были введены по смене руководящих ископаемых и, тем самым, приурочены к вымираниям. Нам же данный факт важен тем, что свидетельствует о надежности летописи: если сам по себе рост разнообразия вверх по разрезу можно связать с лучшей сохранностью более молодых остатков, то синхронные падения говорят о том, что наличных данных достаточно для выявления тенденций.

Скорость процесса эволюции в целом довольно постоянна, если рассматривать очень большие периоды времени: эволюция прогеноты, бактерий, одноклеточных эвкариот (почти в одно время с бактериями), многоклеточных (до появления хордовых) заняли примерно по миллиарду лет каждая, хордовых вдвое меньше. В пределах фанерозоя мы тоже не видим единой тенденции к ускорению эволюции, но видим ее в отдельных ветвях. Так, с палеоцена растет скорость эволюции плацентарных.

Фанерозой (т.е. хорошо документированную эпоху) традиционно видят с кембрия, но ныне в него уже можно, с оговорками, включить и венд. Cm. табл. рис. 47.

Во все эпохи виды сменяли друг друга примерно с одной и той же скоростью: вид жил от 500 тыс. до 10 млн лет, род - в 3-4 раза дольше вида, а семейство - в 3-4 раза дольше рода. Бывала и быстрая смена родов (за 200-500 тыс. лет): она известна как в палеозое (аммониты), так и в кайнозое (млекопитающие). Переход вида в вид шел, согласно общепринятым взглядам, на порядок быстрее, за 20-50 тыс. лет. Тем самым, вид довольно быстро формируется и затем долго не меняется.

Ho насколько быстро? Палеонтолог Стивен Гулд (США) затронул важный вопрос о переходных формах: их известно слишком мало, чтобы строить на них учение о процессах перехода вида в вид, но главное не в их количестве, а в их сущности - каждая форма является жизнеспособным организмом, а вовсе не стадией. Так что никакое число переходных форм не приближает нас к ответу на вопрос Майварта (п. 3-5) - как зарождается полезное приобретение в случаях, когда бессилен принцип Дорна (п. 3-6).

По Гулду, ответ содержится в изменениях зародыша, т.е. в жоффруиз- ме (этого термина у него нет). Он писал:

«Никто так и не смог решить старую (1871 г.) проблему Майварта о стадиях зарождения полезных приспособлений. Законченная челюсть - предмет восторга для инженеров; те же кости работали не менее успешно для поддержания жаберных дуг у бесчелюстных предков. Ho можете ли вы построить последовательный ряд жизнеспособных промежуточных форм? (Нет надобности говорить, что никаких ископаемых промежуточных форм не существует.) Какая польза была бы от костей, отделившихся от жабр, но еще слишком далеко расположенных, чтобы работать как рот? ... Почему кости не могут передвинуться на новое место сразу, в результате небольшого генетического изменения, сильно влияющего на морфологию организма в период раннего развития? ... Сравнительно недавно появились работы, в которых защищается пунктуационный (прерывистый) характер происхождения крупных групп посредством малых генетических изменений, сильно влияющих на онтогенез» [Катастрофы..., с.

Согласно пунктуализму Гулда и Элдриджа (1972), образование вида обычно занимает всего десятки и сотни поколений, после чего следует долгий стазис, т.е. период в миллионы поколений, во время которого таксон не подвержен заметным изменениям; видо- и родообразование идут впарап- лель и с близкими скоростями (как у Копа и Виллиса), тогда как по схеме дарвинизма второе должно идти в тысячи раз медленнее первого.

Эти взгляды пунктуапистов содержали мало нового, но они вошли в учебники, и вот уже их противники обороняются, а их мало слушают. Как верно отметил В.И. Назаров [2005, с. 384],

“В немалой степени это явилось следствием энергичной пропаганды и рекламирования этой теории ее создателями во всех средствах массовой информации. Возможно, ради ее упрочения... Гулд и Элдридж пошли на те компромиссы со СТЭ, которые противоречат существу пунктуализма”.

(Имеется в виду их заявление, что пунктуализм лишь дополняет СТЭ.)

Начинающему кажется, что в эволюционизме противостоят СТЭ и пунктуализм; однако на деле последний являет собой лишь иную, чем СТЭ, форму дарвинизма, улучшенного введением двух старых идей - Жоффруа и Геера. Ее заслуга видится мне в демонстрации того факта, что разные таксоны появляются по-разному, и что ни одна теория этого обстоятельства не охватывает. Ho никакой своей теории тут нет.

Палеонтолог А.П. Расницын привел следующие данные о скоростях: “если генетический подход5^ к эволюции справедлив, то ее скорость у млекопитающих... должна быть минимальной, особенно у наиболее крупных из них, у одноклеточных - максимальной... В действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные, эти отношения имеют обратный характер... Так, возраст (в миллионах лет) полусовременной фауны (в которой половина видов современные, половина - вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0.2, у мелких 0.5, у птиц и рыб 0.7, у насекомых 3-7, у моллюсков 3.5-5, у диатомовых водорослей 15. Время полу- вымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины исходного числа видов) в тех же единицах наименьшее у слонов (0.18), а в среднем у млекопитающих 0.54, у костистых рыб 3.5, у...

В отношении слонов эта скорость особенно поражает: ни один их вид по чисто экологическим соображениям ни в одном поколении не мог иметь даже миллиона особей (включая и карликовые виды, ибо они жили по островам), сами поколения сменяются у них очень медленно (половая зрелость до 20 лет, долгая беременность, низкая плодовитость), а скорость эволюции огромна: за 2 млн лет сменялись роды. Кроме крупных животных, быстро и значительно эволюируют животные в изолятах (п. 5-13*).

Быстрая эволюция млекопитающих сочетается с их очень высокой экологической прочностью (п. 6-2*): в окрестностях Чернобыльской АЭС оказалось, что радиационная катастрофа снизила численность почвенных беспозвоночных во много раз (иногда в 30 раз), тогда как численность грызунов даже возросла (за счет роста числа овуляций), хотя физиологическое состояние их было угнетенным (Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах. М., Наука, 2005).

При такой экологической прочности эволюция не может идти за счет избирательной смертности и размножаемости: она шла бы (даже если до-

81 О какой генетике идет речь, какие генетические данные имеются в виду, Расницын не уточнил. Видимо, он имел в виду концепцию популяционной генетики, где изменчивость мыслится растущей с численностью. Как мы видели в части 2. эволюция в опыте на самом деле идет очень быстро (за несколько поколений), если число особей очень мало.

пустить, что вообще шла бы) куда медленнее, чем у беспозвоночных, а она идет намного быстрее. Очевидно, что сама избирательная смертность является не причиной эволюции (как полагает дарвинизм), а следствием некоторого направленного процесса; в п. 5-8* он был назван расплодом.

Как устроен расплод организмов вне лаборатории, мы не знаем, однако имеем указующую параллель в расплоде клеток: в завершающей стадии иммуногенеза загадка скоростей подозрительно похожа - каждый лимфоцит делится впятеро медленнее, чем бактерия, а весь пулл лимфоцитов своей численностью быстро подавляет колонию опасных бактерий (п.

О том, что новые варианты могут быстро распространяться именно в малых популяциях, мы теперь знаем - например, от Голубовского (п. 5-6).

У растений скорости иные: крупнейшие организмы (гигантские деревья) эволюируют медленно. Самое крупное дерево, секвойя, известно как род с юры (150 млн лет назад); оно же и самый долгоживущий организм: живет более 3 тыс. лет и всё это время она наводняет окрестность семенами неизменного генома. Инерция такого долгожительства огромна, хоть плодовитость старых особей и мала.

Словом, эволюция разных групп шла различно, и можно сказать, в терминах п. 8-6, что они как бы жили в разных временах.