1. Разнообразие и классификация популяций

Представления о популяциях формировались в основном в процессе изучения мелких малоподвижных видов, тесно связанных с определенной, ограниченной территорией. Однако далеко не все полученные при этом выводы и обобщения оказались приложимыми к другим формам высших позвоночных - мигрирующим птицам, средним и крупным по величине зверям, копытным и даже некоторым грызунам, рукокрылым, зайцеобразным.

С.              С. Шварц (1967), отмечая большое разнообразие масштабов экологических популяций, писал, что у одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Они могут занимать территорию, по площади сравнимую с материком (популяции песца и кряквы), но могуч ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски). Популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники). Одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие - едины в пространственном отношении. Численность популяции мо-

жет быть относительно стабильной, но может меняться б десятки и даже сотни тысяч раз.

Количество популяций не прямо связано с величиной ареала вида (пространства, на котором он существует в естественных условиях), хота кажется, чем ареал обширнее, тем разнообразнее в его пределах условия обитания идем большее количество экологических, или населяющих конкретные, с характерными условиями биотопы, популяций должно быть к ним приурочено.

Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.

Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.

Н. П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему, наиболее крупные территориальные группировки вида - это подвиды, или географические расы. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В их п ределах на территориях с одно родными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту'. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяют такие названия, как экологические, биотопические, местные, локальные, элементарные. Чем ниже ранг популяций, тем теснее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга. Они затрагивают физиологические и поведенческие черты отдельных особей, атакже наследственно закрепленные особенности их морфологии.

С. С. Ш варцем, его сотрудниками и последователями развивался другой подход к выделению природных популяций — историко- генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов они не относят к разряду популяций, а считают внут- рипопуляционными подразделениями. С этихпозиций видпредстав- лен не иерархическим подчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов, с разной степенью связей и изоляции.

По В. Н. Беклемишеву, популяционная структура характерна для всех видов, однако с учетом многообразия взаимодействия организмов со средой следует выделять разные типы популяций. Например, по способу размножениям степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением). клональные и клоналыю-панмиктические (популяции последнего типа можно выделить у тлей, где поколения, развившиеся партеногенети- ческим путем, сменяются поколениями, развившимися в результате оплодотворения).

По способу поддержания численности и по времени существования различают постоянные и временные популяции. Первые возникают в оптимальных местообитаниях. Они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности. Временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне. В регенерации временных популяций растений немаловажную роль могут сыграть диаспоры, находящиеся в латентном состоянии в почве, которые трогаются в рост при возникновении благоприятных условий.

По способности к самовоспроизведению все популяции делятся на следующие категории:

независимые популяции — способные воспроизводиться самостоятельно: приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

полузависимые - могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность:

зависимые — приплод не компенсирует смертность; без иммиграции популяция вымирает;

Рис.

псевдопопуляции — совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон, например. расположенном в Японском море у юго-восточного побережья Сахалина, обитает популяция тепловодного моллюска Haliotis discus, называемого морским ухом. Халиотисы никогда не нерестятся в этих

холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;

временные, или периодически возникающие — образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные стации (т. е. местообитания популяций) в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций, откуда и начинается эмиграция;

гемипопуляции, или полупопуляции — группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам гетеротопных животных, т. е. таких, которые на разных этапах онтогенеза имеют различный облик, резко отличаются по экологии, занимают разные места в природе. Это, например, донные морские животные и их свободно плавающие пелагические личинки (рис. 4.1).

Популяции можно также классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Классификация популяций отражает все популяционные отношения, в частности - в какой мерс популяция предсташтяет собой единое целое, насколько способна подле ржи гать гомеостаз, сохраняться в течение достаточно длительного времени. Между независимыми популяциями, существующими за счет внутренних ресурсов, и гемипопуляциями имеется вся гамма постепенных переходов.