Две биогеографии: биологическая и географическая

Американский писатель Амброз Бирс определил барометр как «остроумный прибор, показывающий какая сейчас стоит погода» (Бирс, 1966: 275). Аналогично, многие полагают, что биогеография — это наука, рассказывающая нам о том, что в Африке живут жирафы, а в Австралии — кенгуру.

«Простой констатацией факта, что биогеография — наука, находящаяся на стыке географии и биологии, уже не обойтись, тем более, что согласно всем отечественным классификаторам научных направлений, биогеография относится к наукам о Земле, с чем биологи, успешно оперирующие собственными биогеогра- фическими методами исследования, вряд ли согласятся» (Кафанов, 2004: 6).

Характеризуя предмет биогеографии, часто говорят о её пограничном положении между биологией и географией (см., например,

Беклемишев, 1982; Лопатин, 1989; Абдурахманов и др., 2001; Петров, 20046). Обосновывают это тем, что биогеографические объекты имеют географические свойства — площадь и пространство. Следуя этой странной логике, морфологию животных и растений следует считать пограничной областью знаний между скульптурой, живописью и биологией, поскольку животные и растения имеют цвет и объём. Но проблема действительно существует. Аналогично тому, как один и тот же зоологический или ботанический объект может быть изучен как серия гистологических срезов или как скульптура, один и тот же биогеографический объект может быть изучен с позиций географии или биологии.

Биология — это наука о жизни во всех её проявлениях, поэтому естественно, что биолога в первую очередь интересует именно биота, изучение неоднородности в распространении биоты, выявление более или менее однородных с биологических позиций участков. Иными словами, выделы биологической биогеографии должны быть населены однородной биотой, остальные факторы в пределах этого выдела могут быть сколь угодно неоднородными, эту неоднородность в дальнейшем просто учитывают в характеристике биотопа. Критерии однородности могут варьировать в зависимости от задач и представлений исследователя (например, разные у континуалистов и структуралистов), но у биолога они как минимум в первую очередь или даже исключительно являются характеристиками биоты.

География — это наука о поверхности Земли. С точки зрения географа задача биогеографии — описание отличий населения одного участка поверхности Земли от другого. Задача географической биогеографии — выделение ландшафтов, биомов, геосистем, природных комплексов. Ключевое место в биогеографии с точки зрения географа занимает понятие ландшафта: «Ландшафт действительно занимает узловое положение в системе территориальных физико-географических единиц» (Исаченко, Шляпников, 1989: 6). «В сложной системе природных комплексов Мирового океана ключевое положение занимают подводные ландшафты» (Петров, 20046: 53).

«Ландшафт понимается как геосистема с единым происхождением, общей историей развития, формирующаяся в условиях однородного геологического фундамента, одного преобладающего типа рельефа (например, холмисто-моренного, пластового эрозионного, высокогорного древнеледникового и др.), одинакового климата, с характерным сочетанием почв, растительных сообществ и геосистем локального уровня.

Это подтверждает другое определение ландшафта, данное учёным, автором трёх учебников по биогеографии (Петров, 1999, 2001, 20046), всю жизнь изучавшим именно морские ландшафты: «Ландшафт морского дна обособляется на участке земной коры, имеющем одинаковое геологическое строение: как правило, он связан с развитием одной морфоструктуры, переход на участок другой морфоструктуры знаменует переход в другой ландшафт» (Петров, 2004а: 53). Обратите внимание, что автор этого определения ландшафта биоту вовсе никак не учитывает. Локальную специфику биот он считает следствием

«Значительный рост числа публикаций по теоретическим проблемам биогеографии сопровождается не уменьшением, а увеличением разночтений в понимании сущности биогеографии и её роли в географическом и биологическом циклах наук. Приходится заключить, что методология морской и общей биогеографии нуждается в серьезном методологической разработке» (Кафанов, 2004: 6).

принадлежности разных площадей к разным ландшафтам: «Своеобразию каждого природного комплекса соответствует своеобразие его биоты и биома» (Петров, 2004а: 49).

Широкое использование в подобных определениях возвратных форм глаголов («ландшафт понимается», «ландшафт... обособляется») подсознательно создаёт у читателя впечатление объективного (т. е. независимого от субъ- екта-исследователя) процесса самопроизвольного разделения земной поверхности на ландшафты.

Таким образом, с точки зрения биолога, вместо интегрального подхода, получается эклектичность, при которой подбор существенных для биогеографического районирования признаков задают априорно на основе представлений авторов о том, какие признаки существенные, а какие — нет, т. е. субъективен в высшей степени (при этом с точки зрения географа набор классификационных признаков, возможно, вполне объективен). При этом наиболее интересующий биолога предмет — гетерогенность биосферы — географы при районировании учитывают лишь как весьма второстепенный фактор, а то и вовсе игнорируют. В результате районирование географа и биолога не только может быть различно, но должно быть различно: в некоторых случаях различия, которые географ посчитает существенными, окажутся несущественными для биоты. В этом случае географ разделит данный участок поверхности Земли на несколько районов, биолог же посчитает его за один. И наоборот, биота может оказаться более чувствительной, чем географ, и однородный с точки зрения географа участок биолог, следуя различиям в биоте, разделит на несколько. При выделении ландшафтов о сукцессиях даже и не вспоминают, считая население данного конкретного участка неизменным, между тем любой биолог (даже континуа- лист) с этим согласиться не может.

«Не следует подразделять биогеографию на биологический и географический разделы....» (Воронов, 1976: 9-10).

«Это типичное зонально - климатическое деление. Неясно, почему оно названо ор- нитогеографическим» (Чернов, 1975: 187).

Результатом этих стараний объединить необъединяемое является то состояние кризиса, в котором находится современная биогеография.

«В связи с температурой поверхностных слоёв воды в мировом океане отмечают пять основных областей: одна тропическая... две прилегающие к полюсам — арктическая на севере и антарктическая на юге и две переходных» (Зёрнов, 1949: 276).

Надо отметить, что некоторые географы не только не призывают к интегральному подходу, а наоборот, утверждают, что только географические характеристики и следует принимать во внимание. Так, географ В.Г. Мордкович в своих «Основах биогеографии» пишет: «сгущения ареалов большого числа таксонов в каком-либо месте имеет значение лишь при условии их встроенности в какую-либо гео- экографическую структуру» (2005: 138). Говоря более понятным языком, биогеографической является только граница какой-нибудь «геоэкографической структуры», а вовсе не место резких изменений биоты. Если фактическая дискретность биосферы не совпадает с «геоэкографическими структурами», выделенными по критериям, не имеющим никакого отношения к биологии, тем хуже для неё. Не удивительно, что подобная позиция вызывает весьма резкую критику биологов (Кривохат- ский, 2006; Кафанов, 20076). Но и географов можно понять — у них совсем другие задачи.

Географ изучает аква(терри)тории, а биолог — экосистемы.

«Ландшафтоведение — географическая наука. Но она изучает в принципе те же явления, что и биоценология

наука биологическая» (Не- сис, 1980: 92).

Итак, географическая и биологическая биогеографии имеют разные объекты, которые они изучают разными методами. Тем не менее эти науки, а, следовательно, и результаты ими полученные, обычно не различают. Экосистема — понятие биологическое. Ландшафт — географическое. Но многие биологи не различают и их. Возможно это связано с тем, что они отрицают сам факт существования экосистемы как явления. Но тем не менее, они нуждаются в какой-то структуре размером больше особи (популяции), но меньше биосферы. Ландшафт для этого вполне для этого подходит. Масштаб структур, выявляемых биологической и географической биогеографиями, часто сходен (табл. 5.1). К тому же, и те, и другие часто называют одинаково. Всё это дополнительно путает и без того запутанный предмет.

Ландшафтный подход к изучению поверхности Земли незаменим при изучении экосистем, связанных с деятельностью человека, т. е. фактически на всей поверхности суши,

Таблица 5.1. Сравнение основных биологических и географических единиц расчленения поверхности Земли.

              географическая              биологическая

основная единица              ландшафт              провинция

площадь основной единицы              пх102-10э км2              пх10э-106 км2

число на Земле              nxlO4              пхЮ

многое он даёт и при изучении морского дна. Но если мы хотим изучать особенности биоты, то и надо изучать биоту. А лишь затем — условия, в которых она существует. Только так мы можем отделить факторы внешней среды, действительно значимые, действительно влияющие на распределение экосистем и видов, от факторов, которые только кажутся нам таковыми. Ибо единственный объективный критерий для выявления таких факторов — значимость их для биоты. Если при разных условиях мы наблюдаем одну биоту, это означает, что с точки зрения биоты условия одинаковые, что различия факторов внешней среды, которые кому-то кажутся существенными, влияющими на биоту, в действительности таковыми не являются. Если расчленяют поверхность Земли на логическом основании, ином, нежели свойства биоты, трудно выяснить закономерности, определяющие различие биот разных участков. Какое логическое основание для классификации используют, такую классификацию и получают.

В настоящее время биогеографией занимаются, в основном, географы. Кафедра биогеографии МГУ находится на географическом факультете. Почти все книги по биогеографии написаны для географов, о чём честно говорят надписи на их титульных листах, большая часть их авторов — географы по образованию. Так, на русском языке издано лишь два учебника, в которых детельно рассмотрена биогеография моря (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Кафанов, Кудряшов, 2000), и на их титульных листах прямо сказано, что они предназначены для географов. Направленность учебников для географов довольно чётко отражена в названии учебника А.Г. Воронова (1911-1995), первого заведующего кафедрой биогеографии географического факультета МГУ (1950-1987). Он выдержал много переизданий и стал образцом для учебников по биогеографии, написанных сотрудниками этой кафедры и их коллегами. Его название — «Биогеография с элементами биологии». Учебников же, написанных биологами для биологов, очень мало. То, что написано в этом и последующем разделе можно назвать «биогеография с элементами географии».

В дальнейшем мы рассмотрим только биологическую биогеографию — биологическую науку, изучающую крупномасштабную гетерогенность биосферы. Интересующимся географическим подходом к биогеографии следует обратиться к соответствующим руководствам для географов (Бобринский, 1951; Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Воронов, 1963; Воронов, Дроздов, Криволуцкий, Мяло, 2002; Воронов, Дроздов, Мяло, 1985; Второв, Дроздов, 2001; Кафанов, Кудряшов, 2000; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 2004; Мордкович, 2001, 2005; Петров, 1999, 2001, 20046 и многие, многие другие). Основные задачи биологической биогеографии:

1. Описание того, как и почему отдельные таксоны распределены по поверхности

Экологи «используют дедуктивный, обычно экспериментальный подход к отдельно взятым маленьким, хорошо отграниченным экосистемам и пытаются понять, как они функционируют... Биогеографы используют индуктивные, не экспериментальные методы для изучения отдельных эволюционных линий или групп видов, распространённых в масштабах континентов или Земли и в эволюционном масштабе времени» (Briggs, 2007: 193).

Земли.

2. Выделение участков, в пределах которых ответ биоты на изменения (обычно — абиотические) был бы предсказуем, и анализ особенностей функционирования биоты таких участков, а также выявление закономерностей в их распределении.

Биологическая биогеография имеет много общего с экологией. На родство экологии и биогеографии указывал ещё в 1866 г. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919), считавший экологию разделом биогеографии (Зенкевич, 1951; Кафанов, 2006). С точки зрения структурализма, экология и биогеография — науки, занимающиеся одним объектом в разных пространственных и временных масштабах. Грань между ними довольно субъективна, а поэтому — искусственна, хотя на практике часто удобна. Границу между ними можно провести по уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ниже — предмет экологии, распределение ЦС, их взаимодействие и эволюция, а также сравнение ЦС и их частей по разным показателям (т. е. изучение влений в масштабе булыпем, чем ЦС — предмет биогеографии. Различие экологии и биогеографии наглядно иллюстрирует мысль Ч. Дарвина: «в Южной Африке, Южной Америке и Австралии млекопитающие объедают молодые-побеги кустарников, но и млекопитающие и кустарники на каждом из этих материков различны, и экология не может объяснить эти различия» (цит. по: Дарлингтон, 1966: 9). Объяснение этого различия и есть предмет биогеографии. Мы в дальнейшем будем затрагивать вопросы, которые принято считать экологическими, только в тех случаях, когда это существенно для понимания крупномасштабной структуры биосферы.

«А. Г. Наумов считает, что биогеография и экология разграничиваются в первую очередь различием масштабов изучаемых явлений» (примечание редакции к статье А.Г. Наумова, 1983: 148).

«Провести вполне определённую черту между явлениями, изучаемым экологией и зоогеографией, нельзя» (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946: 10).

В 1989 г. J.H. Brown и В.A. Maurer предложили термин «макроэкология», как неэкспериментальный подход к изучению обилия, распределения и разнообразия видов и любых других частей ЦС (сообществ, ассоциаций и др.) в масштабе времени и пространства, гораздо булыпем, чем в традиционных экологических работах. Предмет макроэкологии целиком и полностью входит в биогеографию. Появление и популярность этого термина может оправдывать только то, что проблема разделения биогеографии на две науки действительно существует. На западе есть ещё одна причина — многие биогеографы понимают биогеографию очень узко, часто как перемещение в пространстве отдельных эволюционных линий, практически полностью игнорируя их экологическое окружение. Есть ещё одна чисто психологическая причина: последователям «новой» науки можно игнорировать результаты более чем двухвекового развития биогеографии.

Непосредственная цель биогеографии — описание крупномасштабной неоднородности биосферы, но её конечная цель — понимание того, как эта неоднородность образовалась, что фактически эквивалентно пониманию эволюции биосферы. В этом биогеография сливается с теорией эволюции. Часто даже говорят о существовании особого раздела биогеографии — исторической биогеографии. Такое разделение кажется мне искусственным: без анализа истории мы не можем понять закономерностей современной биогеографии. Это всё равно, что противопоставлять таксономию филогении: любой таксономист всегда учитывает возможные пути возникновение одного таксона из другого, оценивая сходство и родство, независимо от того, упоминает ли он где-нибудь об этом или нет.