Методы группирования регионов

Естественная классификация должна исходить из свойств классифицируемых объектов. Географическая и биологическая биогеографии изучают свойства разных объектов, поэтому результаты географического и биологического биогеографического районирования различны.

Изучение конкретного распределения сообществ по поверхности Земли выявляет сходные, а порой и совершенно идентичные сообщества в весьма удалённых районах. В географической биогеографии используют это физиономическое сходство территорий и сообществ. Но не всем сообществам удаётся подобрать сходные. Кроме того, как следует из теории структурализма, отдельные ассоциации, из которых состоят сообщества, есть лишь пространственно-временная форма существования ЦС. Ассоциации связаны динамически и плавно или не очень переходят одна в другую в ареале ЦС. Наличие стадий, переходных между ассоциациями, а также мелкая мозаичность, ведущая к тому, что в одно сообщество часто включают разные ассоциации, заставляет выделять при физиономическом подходе весьма широкие переходные зоны. Сообщества, которые и после этого не удаётся уложить в прокрустово ложе заготовленной схемы, относят к интра- и экстразона льным.

Например, в географической биогеографии по физиономическому сходству сообществ выделяют зону хвойных лесов (= тайга, бореальные леса) и зону широколиственных лесов (= неморальные леса), между которыми выделяют зону или подзону смешанных лесов (см., например, рис. 5.25). Структуралисты же выделяют зону широколиственных лесов, где эдификаторы климакса — разные виды дуба Quercus и зону тайги, где эдификаторы климакса — ели, пихты или тёмнохвойные сосны.

Рис. 5.25. Часть градиента экоклины тундра - тропики. По Уиттекеру (1980).

бореальный лес

неморальныи лес

тундра

климакса и переходы между ними. Факт преобладания в отдельных районах этих ЦС мелколиственных лесов или заметная примесь хвойных в лиственных лесах является не особенностью данных ЦС, а результатом частых нарушений, большей частью антропогенных (рубок, пожаров и т. п.). В частности, климаксной ассоциацией в нечернозёмной России на север до Карелии (рис.

4.33) являются ассоциация с доминированием дуба черёшчатого (Quercus robur), однако к настоящему времени дуб почти повсеместно вырублен, особенного размаха вырубка достигла в конце XIX в., и места, ранее занятые дубравами, теперь заняты ельниками, сосняками, березняками и т. п., но особенно полями, поскольку почвы и режим увлажнения на территориях, ранее занятых

«Окончательное разделение лесного пояса Европейской России и сопредельных территорий на зоны лесостепи и широколиственных лесов, южной, средней и северной тайги происходило в течение позднего голоцена, в основном в 1-2 последних тысячелетий» (Турубанова, 2002:15).

«Судя по археологической и исторической литературе, lt;это разделе- ниеgt; в значительной степени было обусловлено всё усиливающейся хозяйственной деятельностью» (Турубанова, 2000).

«Миф белой берёзы — это искусственный, поэтический миф, причём сравнительно недавний... До конца девятнадцатого века о берёзах никто и не думал, их даже официально не считали белыми. У Рылеева стволы берёз мрачно чернеют, а у Мережковского даже «чернеют как уголь». Поклонение Белой Берёзе идёт главным образом от Есенина» (Метелица, 2004: 8). Такая смена представлений о берёзе — следствие возрастания интенсивности рубок и других антропогенных воздействий, а также сокращения площади пашен и других сельхозугодий (Сушков, 1974). И то, и другое привело в конце XIX в. к резкому увеличению лесов на ранних стадиях сукцессий, т. е. возросло и число берёз (эдификатора ранних стадий сукцессий после рубок и пожаров) вообще, и молодых берёз с белой корой в особенности.

Рис. 5.26. Сукцессионная система Московского ботанико-географического района.

Схема та же, что и на рис. 4.25, но условными знаками показаны эдификаторы верхнего яруса (по данным С.М, Разумовского (1981).

трава

мелколиственные деревья:

Ї осина, ольха серая, черёмуха

| берёзы (Betula pendula и В. pubescens)

широколиственные деревья: дуб, липа, вяз, клён платановидный, ясень

климаксом наиболее благоприятны для пашен. Отдельные дубы остались лишь в местах, откуда неудобно вывозить срубленные деревья (долины рек, особенно крутые склоны), это создаёт обманчивое впечатление интразональности (лич. наблюдения И.Ю. Попова). Аналогичные изменения произошли и в Северной Америке. Поэтому, если уж выделять зоны смешанных и мелколиственных лесов, то правильнее их назвать, например, «зона широколиственных лесов с интенсивными антропогенными нарушениями» и не пытаться искать биологического смысла этих зон.

Рис. 5.27. Карта некоторых ботаникогеографических районов Евразии, в состав ЦС которых входит сосновый бор-брусничник с напочвенным покровом из мха Шреберова плеврозия Pleurozium schreben (залиты серым, по данным С.М. Разумовского (1999, 2008).

«Боры из обыкновенной сосны Pinus sylvestris с подлеском из брусники Vaccinium vitis-idaea и напочвенным покровом из Шреберова плеврозия Pleurozium scbreberi, встречаются от Кольского полуострова до Среднего Дона. По облику и видовому составу это сообщество из группы формаций бореальных хвойных лесов. Поэтому боры-брусничники Среднего Дона следовало бы трактовать как экстра- зональную растительность, как далёкий южный эксклав светлохвойной тайги, существование которого вблизи южной границы летнезелёных лесов умеренной зоны должно вызывать глубокое изумление. Однако на Кольском полуострове, в подзоне северной тайги, бор-брусничник представляет собой заключительную стадию ксеросерии, которая сменяет стадию вересковой пустоши из обыкновенного вереска Callima vulgaris и преобразуется в ходе последующей сукцессии в климаксный ельник-брусничник с 2 ярусами: древесным ярусом из европейской ели Picea abies и кустарничковый ярус из брусники Vaccinium vitis-idaea. На Среднем Дону такой же бор оказывается тоже стадией ксеросерии, но не последней, а предпоследней. Он возникает на месте бора из обыкновенной сосны Pinus sylvestris без подлеска, но с травяным ярусом из поникшего перловника Melica nutans и, в свою очередь, сменяется бором, имеющим также только древесный и травяной ярусы. Однако последний сложен майским ландышем Convallaria majalis» (Тимонин, Озерова, 2002: 110) (рис. 5.27).

рьируют во времени и пространстве, происходят сравнительно плавно (в настоящее время скорость их протекания сопоставима с продолжительностью жизни поколения Homo sapiens) и охватывают огромные площади, создавая обманчивое впечатление естественности.

Другой пример: В.Б. Сочава, Т.И. Исаченко и А.Н.

В биологической литературе из-за неразработанности биологических методов классификации и выделения ЦС и сообществ имеется тенденция использовать географические подходы. Выше обсуждалась принципиальная неприемлемость такого подхода для целей биологии. Но такой подход неприемлем и по другим причинам. Желание биологов использовать географические методы и их результаты основано на ошибочном представлении о том, что в географии всё давно разработано, устоялось и можно взять готовую схему и использовать её в биологических целях. К сожалению, это не так. Критерии выделения регионов и в географии весьма субъективны. Это следует хотя бы из того, что один и тот же биом разные авторы понимают весьма различно, хотя и называют одинаково. В качестве примера на рис. 5.28 дано распространение биома степей по разным авторам. Из сравнения этих схем становится очевидной высокая степень их субъективности, неоднозначности применения этого подхода в самой географии.

Та же картина наблюдается и в любом более мелком масштабе, в том числе и в масштабе ландшафтов. Например, болото — казалось бы, вполне ясный и хорошо очерченный тип ландшафта.

1

Рис. 5.28. Распространение биома степей по разным авторам.

1 — по: А.Г. Исаченко, А.А. Шляпникову (1989); 2 — по: В.Г. Мордковичу (1982); 3 — по классификации ЮНЕСКО (План действий..., 1984).

Из сказанного выше вовсе не следует, что зональная биогеография не нужна и бессмысленна. Однако для получения осмысленных с биологической точки зрения зон объединять следует биогеографические регионы, выделенные на основе тех свойств, которые исследуют. В биологических исследованиях это означает, что следует использовать биологические критерии, тем более, что имеются образцы такого районирования с получением биологически значимой информации.

В качестве примера можно привести выделение зон наземной растительности С.М. Разумовским (1999). Начав с установления ботанико-географических провинций, он выявил коренные ассоциации их климаксов, затем сравнил облик древесных эдификаторов климаксных ассоциаций, общее число которых (для всей Земли) составляет лишь несколько десятков, и обнаружил, что «эти виды очень легко и естественно распадаются на четыре различных между собой и очень монолитных морфологических типа:

1. Вечнозеленые перистолистные деревья с почками, лишёнными почечных чешуй.
2. Вечнозеленые широколистные деревья с почками, защищёнными почечными че- шуями.
3. Летнезелёные широколистные деревья с почечными чешуями.
4. Вечнозелёные деревья с игольчатыми листьями ксероморфной структуры и с почечными чешуями» (Разумовский, 1999: 73).

Эти зоны и являются естественными биологическими зонами растительности Земли: тропическими, субтропическими и широколиственными лесами и тайгой.

ЦС, входящие в одну зону могут приобрести своё сходство чисто конвергентно и вообще не иметь ничего общего ни в своём составе, ни в происхождении. Сходная ситуация имеется и в таксономии: в воде активно плавающие животные приобретают форму рыбы, но гораздо информативнее классификация не на основе жизненных форм, а филогенетическая, учитывающая то, что одни из этих «рыб» — рыбы, другие — рептилии, третьи — млекопитающие, четвёртые — птицы, пятые — головоногие моллюски и т. д. Из того факта, что в воде они приобрели сходную форму, мало что можно сказать об их внутреннем строении, биохимии, происхождении и т. п. Но всё эти данные вполне доступны из фило- гентической классификации, построенной на основе их генетического родства. Аналогично, объединение биогеографических регионов по их происхождению гораздо более информативно для понимания их биологических свойств, тогда как зональные классификации лишь показывают многообразие ЦС, образовавшихся на разной биотической основе, но в сходных абиотических условиях.

Для других целей (например, для оптимального размещения санаториев) более информативными являются другие логические основания для объединения регионов, разные для разных задач. В некоторых случаях более информативными будут и чисто физиономические основания.

В биологической биогеографии методы группирования регионов можно подразделить на две группы: методы, основанные на простом сравнении списков, и методы, применяя которые делается попытка оценить генетическое родство биот. Эту оценку производят как на основе изучения их таксономического состава, так и сравнения самих ЦС или их компонентов.

«Все опубликованные до сих пор (т. е. за последние два века) схемы территориального расчленения растительного покрова при всех их различиях объединяются одним общим признаком — все они строились дедуктивно, т. е. «сверху вниз», от крупных единиц к более мелким. Этот, формально логичный, но биологически ненаучный способ состоит в том, что изучаемое множество (в данном случае совокупность растительных сообществ планеты) произвольно делится на логические классы по субъективно выбранным признакам. При этом степень дробности деления также вполне субъективна и в принципе почти неограниченна, а границы получаемых единиц в сущности не являются вообще границами, т. е. не совпадают с реально существующими в природе изолиниями качественных скачков» (Разумовский, 1980: 11).

В основу группировки регионов следует положить анализ ценофильных видов. Разделение видов на ценофильные и ценофобные требует проведения в каждом биогеографичес- ком регионе серьёзных исследований. В данный момент эти исследования только начинаются и на практике в морской, да и пресноводной и даже наземной биогеографии приходится считать все виды ценофильными. Это, несомненно, неверно. Как уже говорилось, доля ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует от 0 до 100%. Это говорит о том, что одни таксоны более пригодны для целей биогеографического районирования, нежели другие, а некоторые — вовсе неинформативны. Использование ценофобных видов при сравнении биогеографических регионов приводит в первую очередь к сглаживанию различий. Также теоретически возможно, но представляется маловероятным для антопогенно слабонарушенных регионов, что учёт ценофобных видов существенно исказит картину: заставит объединить районы, различающиеся ценофильной биотой и наоборот. В сильнонару- шенных регионах, к которым относится булыпая часть суши, ценофобные виды составляют существенную долю биоты, часто гораздо больше половины. Многие из этих ценофобных видов переселены умышленно или случайно человеком из других биогеографических регионов. Сам факт этого переселения не всегда очевиден, иногда его можно установить только после тщательных исследований.

Очевидно, что использование при сравнении полных списков биот в данном случае даст картину очень сильно отличающуюся от той, которая будет получена при сравнении списков конкретных биот, т. е. тех, которые были до прихода человека и которую только и следует считать естественной.

Авторы китайской энциклопедии «Небесная империя благодеятельных знаний» делят животных «на: а) принадлежащих Императору, б) набальзамированных, в) прирученных, г) сосунков, д) сирен, е) сказочных, ж) отдельных собак, з) включённых в эту классификацию, и) бегающих как сумасшедшие, к) бесчисленных, л) нарисованных тончайшей кистью из верблюжьей шерсти, м) других, н) разбивших цветочную вазу, о) похожих издали на мух» (Борхес, 1994а: 87).

На практике при проведении районирования, необходимо соблюдение правил логики, в первую очередь это означает, что классификацию следует делать на одном логическом основании. Это означает также необходимость соответствия идеологий, положенных в основу методов, использованных для выделения районов и их группировке.