Предисловие
Эту книгу я был вынужден написать после того, как начал читать курсы лекций на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова на кафедрах гидробиологии («бентос») и зоологии беспозвоночных («общая биогеография»[*]).
В процессе чтения лекций выяснилось, что нет обзоров по этим вопросам, которые полностью бы удовлетворяли курсам. Хотя классические работы Л.А. Зенкевича «Биология морей СССР» (1963) и «Фауна и биологическая продуктивность моря» (1947а, 1951) и учебник С.А. Зёрнова «Общая гидробиология» (1949), на которых выросли поколения гидробиологов, до сих пор не потеряли своей актуальности, всё же с развитием науки перед ней встали новые вопросы и появился новый взгляд на некоторые старые проблемы. Один из возможных подходов развит в данной книге. В последнее время опубликован целый ряд книг, в которых подробно рассмотрены многие вопросы. В частности, экология микро- и мейобентоса и многие вопросы морской биоценологии рассмотрены в монографиях И.В. Бурковского (1984, 1992, 2006). Полезный список литературы по общей биогеографии и биографии крупнейших биогеографов размещены в Интернете (Кафанов, Кудряшов, 2005), многие исторические и методологические аспекты морской и общей биогеографии подробно разобраны А.И. Кафановым (2005). Это позволило мне затронуть некоторые вопросы лишь вскользь или вовсе их обойти. Но всё же многие, на мой взгляд принципиальные, вопросы освящены только в отдельных, порой малодоступных статьях и книгах. Хотя, дополнительно к лекциям студенты получают не только список наиболее важной литературы, но и pdf файлы книг и монографий, вышедших за последний век на русском и английском языках, было бы наивным ожидать, что они будут читать десятки тысяч страниц текста. Все эти соображения и привели меня к мысли о необходимости написания данной книги.Перед моими курсами студенты прослушали лекции по общей экологии, зоологии (беспозвоночных и позвоночных), ботанике (низших и высших растений), биологическим особенностям различных частей пресных вод и Мирового океана (частная гидробиология у гидробиологов и биоокеанология и фауна пресных вод у зоологов), а гидробиологи сверх того и по общей гидробиологии.
Предполагается, что студенты знакомы с системой понятий и фактов этих разделов биологии в объёме прочитанных им курсов, поэтому здесь нет очередного пересказа общих мест, а подробно рассмотрены только недостаточно освящённые в общих курсах и литературе аспекты.Я полагаю, что задача учебника — дать учащемуся каркас, систему взглядов, идей, а не изложение (пускай даже очень полное и подробное) несвязанных фактов и частных закономерностей. Этот каркас «свёртывания информации» впоследствии каждый может заполнить конкретными данными. Следует учесть также, что система понятий (парадигма) меняется гораздо медленнее, нежели накапливаются факты. Поэтому в данной книге булыпее внимание уделено общим вопросам. Для удобства работы пособие снабжено словарём терминов и предметным указателем.
Несколько слов о структуре книги. В первой главе кратко рассмотрены условия жизни в воде и история формирования морей и океанов, начиная с мела, когда стала формироваться современная морская, да и пресноводная и наземная биоты. Содержание остальных глав соответствует трём различным уровням организации биологических систем: популяционно-видовому (глава 2), сообществ (глава 3) и ценотических систем (остальные главы).
Книга написано с позиции, альтернативной широко распространённому континуа- лизму. Здесь эта позиция (теория, парадигма), не имеющая общепринятого названия, названа структурализм. К ней я отношу взгляды F. Clements, С.М. Разумовского, В.В. Же- рихина и др. К сожалению, достаточно полного изложения теории структурализма до сих пор не опубликовано, лишь некоторые положения и вопросы разобраны в немногочисленных статьях и монографиях. Это объясняет столь большой объём глав 4 и 5, посвящённых рассмотрению уровня ценотических систем. В четвёртой — изложена теория структурализма: структура и динамика во времени (эволюция) ценотических (сукцессионных) систем, а также даны некоторые примеры взаимодействия ценотических систем в пространстве. В пятой главе рассмотрены общие вопросы и методы биологической биогеографии, которая здесь понимается как биологическая наука, изучающая естественную, эндогенную структуру биосферы (т.
е. возникающую в процессе её функционирования), в частности — вопросы непосредственного выявления ценотических систем на поверхности Земли. Поскольку излагаемый подход во многом нетрадиционен, я постарался проиллюстрировать основные положения большим количеством примеров. Многие из излагаемых здесь закономерностей не являются специфичными для водных объектов, но справедливы и для наземных, в частности, из-за того, что их биотопы (в отличие от пелагических) неподвижны. Можно также отметить, что становление и развитие самой экологии в значительной степени происходило на основе изучения водных биоценозов и растительных ассоциаций, т. е. гидробиологии и геоботаники. Более того, гидробиология и геоботаника — частично перекрывающиеся науки: обе изучают макрофиты, причём часто одними и теми же методами, и разбор принципиально различных современных методов геоботаники необходим для правильной интерпретации данных. Поэтому, хотя пособие и посвящено бентосу, преимущественно морскому, в нём широко использованы и изложены достижения экологии наземных сообществ и биогеографии суши, а примеры взяты не только из гидробиологии. В результате в книге образовался заметный перекос: обсуждение наземных сообществ занимает в ней, пожалуй, слишком большое место. Я осознаю эту её особенность, но, к сожалению, многие вопросы в гидробиологии разработаны гораздо хуже, чем в экологии наземных сообществ, и подходящих примеров из гидробиологии просто нет. Поэтому, оказавшись перед выбором: брать примеры из наземной экологии или обойтись вовсе без примеров, я выбрал первый вариант. При этом фактам часто была дана новая интерпретация, порой диаметрально противоположная первоначальной. Поскольку излагаемая концепция не является общепринятой (как, впрочем, и противоположная) многие её аспекты рассмотрены с разных позиций, и дан анализ аргументов обоих сторон.В тексте много иллюстраций, кроме того, в тексте имеются врезки (в рамках на светло-сером фоне), с цитатами, относящимися к излагаемым в данном месте книги идеям.
Цитаты эти не всегда подтверждают мою позицию, порой они отражают иные или позволяют взглянуть на обсуждаемую проблему под другим углом зрения.Я постарался дать современную синонимию латинских названий, но, наверно, это удалось не всегда. Авторы научных названий животных и растений опущены, хотя это и противоречит Международному кодексу ботанической номенклатуры (—), но находится в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (2000, русское издание 2004)[†].
Уверен, что, несмотря на неизбежные недостатки, книга будет полезной для широкого круга научных работников, преподавателей, студентов и аспирантов. Многие не согласятся с развиваемым в ней подходом, но то, что поднимаемые вопросы нуждаются в широком обсуждении — несомненно. Некоторые читатели придут к выводу, что отдельные важные разделы освящены недостаточно подробно, а целый ряд существенных вопросов и вовсе не затронут. Надеюсь, что такие выводы послужат не только поводом для критики, но и (1) побудительным мотивом для совместного исправления соответствующих разделов, как это случилось в результате нашего общения с О.В. Максимовой, или же
- написания обзоров по соответствующим темам, которые заполнили бы эти пробелы и которыя я мог бы использовать при переиздании данного пособия, продвинувшись таким образом к главной цели: созданию достаточно полного и написанного на современном уровне пособия по экологии и биогеографии морского бентоса. Я с благодарностью приму конструктивные замечания по данной книге лично или по адресу:
Благодарности. Я признателен рецензентам В.В. Малахову и В.Д. Фёдорову. Я также очень благодарен моим коллегам, обсуждавшим со мной рассмотренные здесь вопросы и прочитавшим рукопись полностью или частично (некоторые даже в нескольких вариантах): А.И. Азовскому, И.В. Бурковскому, О.В. Власовой, В.И. Грабовскому, Е.Н. Гудимовой, JI.B. Ильяш, М.К. Леонтович, О.В. Максимовой, А.Н. Миронову, Т.Н. Молодцовой, Л.И. Москалёву, И.Ю.
Попову, В.Н. Семёнову, А.Ю. Целлариусу, а также студентам, чьё непонимание текста рукописи (что явствовало из вопросов на консультациях и ответов на экзамене) однозначно указывало на плохо написанные мною места.А.И. Азовский и О.В. Максимова не ограничились этим, а приняли деятельное участие в написании некоторых разделов, за что я особенно благодарен им: А.И. Азовский написал разбор коэффициента Престона (глава 5), О.В. Максимова стала основным автором разделов по макрофитам (главы 2 и 3) (соответствующие места указаны и в тексте). А.И. Азовский и О.В. Максимова просили отметить, что их участие в написании данной книги вовсе не означает, что они полностью согласны со всеми излагаемыми здесь идеями. Поэтому упоминать их фамилии следует только при цитировании разделов, в написании которых они принимали участие.
Я также признателен В.И. Грабовскому за консультации по его очень наглядным моделям, причём некоторые из них он написал после долгих наших чаепитий специально для этого курса.
И.А. Жирков