Коэволюция симбионтов. 

  Формирование симбиоза — результат сопряженной эволюции взаимодействующих организмов. Коэволюция рассматривается как процесс обоюдной адаптации, происходящей в результате взаимодействия их популяций и существенно влияющий на эволюцию видов и надвидовых таксонов.

Коэволюция участников симбиоза основана на преадаптациях и осуществляется под действием различных форм отбора.
Симбиотические системы имеют разное происхождение. Так, у бобовых симбиоз возник парафилетически (параллельно в разных таксонах). Способные к симбиозу виды у них сосредоточены в эволюционно продвинутых таксонах, а не способные — в примитивных. Это позволяет предположить наличие у предка бобовых преадаптаций, обеспечивших появление симбиоза. Ими мог ли быть сформированные на корнях клубеньковоподобные структуры, первоначально служившие для запасания крахмала, и особенности защитных систем, которые позволяли растениям различать полезные и вредные бактерии (Н.А. Проворов, 1998). Преадаптациями предков клубеньковых бактерий могли быть способность к азотфиксации и особенности клеточной поверхности, позволявшие избегать действия защитных систем растений на ранних стадиях симбиоза и стабильно существовать в растительных клетках позднее.
Кроме преадаптаций в эволюции симбиозов существенную роль играют факторы среды. Так, эволюция бобово-ризобиального симбиоза происходила под давлением отбора в пользу растений, способных развиваться при дефиците связанного азота. Бобовые возникли в меловой период, когда почвы были бедны азотом и не могли обеспечить полноценное питание растений. У клубеньковых бактерий эволюция симбиотических признаков происходила под давлением отбора, который обусловил уход их от конкуренции с почвенными сапротрофами, а также использование продуктов растительного фотосинтеза.
По Н.А.Проворову (2001), стратегия эволюции симбиотических микроорганизмов включает две составляющие. Во-первых, это упрощение генома при облигатном симбиозе (утрата генов, необходимых для самостоятельного существования, перенос необходимых для взаимодействия генов в геном хозяина). Во-вторых, это усложнение генома при факультативном симбиозе (повышение его пластичности, дифференциация на системы контроля свободноживущей и симбиотической стадий жизненного цикла). Например, у клубеньковых бактерий это усложнение выражается в повышении рекомбинационной активности, накоплении повторяющихся и мобильных элементов, разделении генома на группы сцепления, появлении больших «молчащих» областей генома.
Микосимбиотрофия. Микосимбиотрофия (питание с помощью грибов) среди высших растений распространена гораздо шире (охватывает около 225 тыс. видов), чем другие симбиотические ассоциации (И. В. Каратыгин, 1993). По И. А. Селиванову (1981), около 80 % видов флоры бывшего СССР — микоризообразователи, в том числе все голосеменные, 77,5 % покрытосеменных, 60 % спорофитов высших споровых. Облигатно микосимбиотрофны гаме- тофиты плауновидных и 90 % хвощевидных. Как правило, мико- трофны виды таких больших семейств, как Лилейные, Лютиковые, Сложноцветные, Бобовые. Микориза обнаружена у растений разных жизненных форм и экологических групп, почти во всех природных зонах, горных поясах и типах наземной растительности. Наиболее хорошо она развивается в теплых условиях при умеренном увлажнении в сочетании с хорошей аэрацией. Выраженность микоризы зависит от вида растения, его онтогенетического состояния и условий произрастания.
Отсутствует микориза у видов, сформировавшихся в условиях обильного обеспечения фосфором, водно-болотных (в воде фосфаты находятся в растворе, и потому отсутствует стимул для симбиоза с грибом), паразитных и насекомоядных (получающих элементы минерального питания от растений-хозяев и животных-жертв), а также у накапливающих вредные для микоризообразующих грибов вещества (алкалоиды, высокие концентрации солей и др.) и сформировавшихся в неблагоприятной для них среде (низкие температуры, недостаток воды, щелочность и засоление почвы). Наибольшее число безмикоризных видов отмечено среди крестоцветных (87%), осоковых (74%), маревых (61 %), ситниковых (56 %), а также рдестовых, шейхцериевых, ежеголовниковых, рогозовых, Пастуховых. Безмикоризны древесные виды большого южнополушарного семейства Proteaceae (И.

В. Каратыгин, 1993).
Большое значение в процессе микоризообразования имеют условия освещения. Экспериментально установлено, что максимальное образование микориз отмечено при интенсивности освещения 25 — 50% от полного. Понижение интенсивности света приводит к уменьшению развитости микоризы и замене симбионтов, а при 6%-м освещении микоризообразование не наступает. Недостаточное освещение влияет и на взаимоотношения симбионтов: при неблагоприятных условиях освещения гриб ведет себя агрессивно, вызывая повреждения корней. Свет влияет на грибной симбионт через фотосинтез: слабое освещение снижает его интенсивность и, следовательно, отток ассимилятов в корни, что лимитирует развитие микоризных грибов. Микосимбиотрофия встречается при разной кислотности почв (от 2,9 до 8,0). Небольшое засоление ей не препятствует. Наиболее распространена она на почвах, богатых органикой, но бедных доступными минеральными веществами (особенно N и Р). На богатых азотом и фосфором почвах микориза часто отсутствует, хотя образование ее угнетается и низким содержанием элементов минерального питания, сдерживающим синтетические процессы у растения (И. А. Селиванов, 1981). Выраженность микоризы может зависеть и от влияния других видов растений. Например, брюква (Brassica napobrassica) отрицательно влияет на образование микоризы у лука (Allium сера), а душистый колосок (Anthoxanthum odoralum) — у клевера ползучего (Trifolium repens). Некоторые грибы приобрели способность соединять гифами разные растения, получающие при этом возможность обмениваться продуктами фотосинтеза (А. М. Гиляров, 2003).
Взаимоотношения между растением и грибным компонентом в большинстве случаев разносторонни и взаимовыгодны. Общеизвестно, что растение обеспечивает гриб создаваемыми при фотосинтезе углеводами, а тот содействует минеральному питанию растения. Зависимость грибных компонентов микоризы от растений обусловлена тем, что они в отличие от сапротрофных грибов обычно не могут использовать лигнин и целлюлозу. Поэтому все, что снижает фотосинтез (сокращение фотопериода, уменьшение интенсивности освещения и т. п.), ухудшая обеспечение гриба углеводами, сказывается на выраженности микоризы. Все, что снижает поступление углеводов в корни (объедание листвы фитофагами, скашивание травы и стравливание ее скотом), тоже отрицательно сказывается на микоризе.
Грибы микориз влияют на организмы ризосфер. Отмечена меньшая поражаемость микоризных растений почвенными паразитическими грибами и бактериями. По мнению Б.Зака (1971), грибной чехол затрудняет проникновение инфекции в корень. Грибной компонент выделяет в почву антибиотики и, используя углеводы, лишает патогенные организмы энергии. Микоризные грибы, являясь, вероятно, ослабленными в процессе эволюции паразитами, приспособились к совместной жизни с растениями, но паразитические свойства в какой-то мере сохранили. Поэтому, поселяясь на корнях, они стимулируют действие защитных механизмов и предохраняют корни от инфекции (И.А. Селиванов, 1981).
К настоящему времени получено много данных о полифункциональности микориз: их грибы не только обеспечивают растения элементами минерального питания, но и улучшают снабжение их водой, повышают устойчивость к патогенам, увеличивают проницаемость мезофилла для С02, увеличивают концентрацию хлорофилла, уменьшают поступление тяжелых металлов, увеличивают устойчивость к засолению, благоприятно изменяют структуру почв и динамику почвенных микроорганизмов (увеличивают число азотфиксаторов), выделяют ростовые вещества, способствуют утилизации лигнина и целлюлозы, участвуют в горизонтальном переносе генов, передают вещества между растениями (Т.А. Ра- ботнов, 1993; Каратыгин, 1993; Б.М.Миркин, Л. Г. Наумова, 1998 и др.). Важно, что, обладая неодинаковыми ферментными системами, растение и гриб вырабатывают разные биологически активные вещества и могут обмениваться ими. По М. М. Камшилову (1979), гриб — вставочное звено, ускоряющее миграцию биогенных элементов за счет «быстроты их оборачиваемости» через мицелий, т.е. микоризу можно рассматривать как механизм интенсификации круговорота биогенов в экосистемах, повышающий качество жизни растений. 

Еще по теме Коэволюция симбионтов. :

1. Животные — внутриклеточные паразиты и симбионты растений
2. 6-5* Была ли митохондрия симбионтом?
3. 15** Коэволюция и платонизм
4. КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
5. 15. Инстинкт и коэволюция. Где мыслящий субъект?
6. Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция)
7. ОТРАВЛЕНИЕ МОЧЕВИНОЙ
8. 16. Конец эволюции?
9. 6-1. Эволюция организмов и эволюция природы
10. Термиты как разрушители растительных остатков
11. 20. Закончим с темой отбора
12. 8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
13. Потребители пыльцы