Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция)
Все экосистемы являются реальной средой для межвидовых взаимоотношений и связанных с нею бесчисленных проявлений естественного отбора. Взаимосвязанные между собой в экосистеме виды всегда оказывают воздействие и на абиотические компоненты среды (атмосферу, гидросферу, пе- досферу и др.).
Это, в свою очередь, влечет обратное воздействие измененных абиоти-ческих факторов на живые компоненты биогеоценозов. Такое постоянное взаимо-действие всех компонентов биогеоценоза оказывается причиной изменений биогеоценозов и других экосистем. Сум-марным следствием таких изменений био-геоценозов в процессе эволюции являются грандиозные преобразования всей биосфе-ры Земли. Первичными при этом могут быть любые незначительные изменения компонентов экосистемы. Например, воз-никновение такой незначительной в мас-штабах существовавшей тогда биосферы особенности, как конечность, пригодная для опоры на твердый субстрат (или цветка, привлекающего опылителей), привело впо-следствии к изменению облика всей живой природы. Несомненно, было бы интересно изучить подробнее темпы и направления изменения экосистемы в процессе эволюции планеты. Экологические сукцессии. Что же уже сегодня известно об изменениях экосистем? Прежде всего одни биоценозы закономерно сменяют другие в любом определенном участке земной поверхности и такая смена называется сукцессией (от лат. succes- sio — преемственность). Сукцессии могут быть первичными (начинающиеся на безжизненном субстрате — лавах, скалах, аллювиальных отложениях) и вторичными, в процессе которых возникают новые на месте разрушенных биогеоценозов (после пожара, засухи, вырубки леса и т. п.). При отсутствии помех смена сообществ (сукцесси- онный ряд) завершается формированием последней стадии сукцессии — климаксо- вого сообщества, или климакса (от греч. climax — лестница), которое оказывается крайне устойчивым и способным существовать много дольше, чем любая предыдущая стадия сукцессионного ряда.
В качестве примеров хорошо изученных сукцессий можно привести следующие: песчаная дюна — травянистые растения — банковская сосна — сухой дубовый лес — влажный лес из дуба — климаксовый лес из бука и клена; типичным для средней полосы является такой сукцессионный ряд: травы — кустарник — сосна — лиственные деревья. В ходе сукцессии кривые роста численности разных организмов периодически чередуются, образуя строгую иерархию (рис. 19.1). Экологические сукцессии в различных сообществах протекают с неодинаковой скоростью и с участием разного числа компонентов. К тому же и климаксовые периоды могут иметь различную продолжительность. Для изменения биогеоценозов характерны некоторые общие черты независимо от типа сукцессии: 1. Все биоценотические системы оказываются динамичными, подвижными, чутко реагирующими на влияния внешней среды и формируемые множеством трофических и топических связей компонентов внутри экосистемы. 2. В процессе развития экосистемы наблюдается удлинение цепей питания, увеличение числа трофических уровней и звеньев в пределах каждого из этих уровней. При этом происходит дифференциация потоков вещества и энергии, отражающаяся возрастанием в экосистеме числа видов с узкой пищевой специализацией (прн одно временном снижении численности каждого вида). Так, по мере развития в экосистеме возникают дополнительные (малые) круги превращения веществ, в которых органика без минерализации вновь включается (через посредство хищников) в цикл круговорота вещества и энергии, происходит возраста-ние видового и биохимического разнообра-зия. 3. В результате удлинения цепей питания увеличивается время удержания вещества и энергии, часто выражающееся в появлении крупных долгоживущих организмов В климаксе жизнь экосистемы основа на на веществе, циркулирующем в биотическом круговороте. Из этого круговорота мало что выводится, но зато и общая продукция оказывается меньшей, чем на пре дыдущих стадиях экологической сукцессии. Поэтому максимум биомассы и продукции не совпадает с климаксом.
Климаксные фитоценозы представляют собой устойчивые и динамические системы Климаксные сообщества характеризуются относительной устойчивостью состава, структуры, продукции, определенной сезонной и флуктуационной изменчивостью, энергетическим равновесием — равенством между количеством фиксируемой фототро- фами солнечной энергии и расходованием ее на дыхание всеми организмами, входящими в состав биоценоза (рис. 19.2). Повышение содержания органического вещества (в основном в почве) идет до кли Стадии сукцессии Рис. 19.2. Взаимоотношения между процессами исчезновения (/) и включения новых видов (2) в экосистему в течение сукцессии (по 3. Витков- скому, 1973). Стрелками показаны точки высшего видового разнообразия и низшей стабильности максного состояния, после чего прекраща-ется. До климакса накапливается и азот. Увеличение органики в почве означает им-мобилизацию элементов минерального пи-тания, все большие количества которых со-средоточиваются в опаде, подстилке, гуму-се. В то же время возрастает способность системы удерживать эти вещества от вымывания за пределы биогеоценоза. По мере продвижения к климаксу все большее значение приобретает деятель-ность сапрофитное (обеспечивающих раз-ложение и минерализацию опада), возрас-тает роль симбиотических связей фото- трофов с грибами — сапрофитами, пере-водящими накопленное растениями органическое вещество в усвояемое другими членами экосистемы состояние. В таких развитых климаксных экосистемах, как экосистемы тропических влажных лесов, отсутствуют численно доминирующие виды: на одном гектаре тропического леса встречаются сотни видов разных деревьев. В результате стабильная работа экосистемы обеспечивается даже при вымирании от-дельных видовых популяций — зависи-мость экосистемы от любой отдельной видовой популяции минимизируется, и экосистема становится более стабильной (за счет возможности замены одних ее чле-нов другими в круговороте вещества и энергии). Разрушение таких стабильных климаксных экосистем оказывается возможным лишь при резком изменении климата либо при действии каких-то катастрофических факторов (вулканизм и т. п.).
От начала первичной сукцессии до климакса проходят обычно многие столетия. Так, климаксовый дубовый лес на кварцевых дюнах оз. Мичиган возник за 1000 лет, в Японии на лавах климаксовый лес возник за 700 лет. Основные особенности экосистем, меняющиеся в процессе сукцессии, приведены в табл. 19.1. Максимальным видовое разнообразие оказывается не в конце серии (климаксе), а в некоей средней стадии, когда еще существует большинство пионерных видов и уже пр сутствуют виды, характерные для климакса. Таблица 19.1. Важнейшие изменения, происходящие при сукцессии с экосистемами (по Ю. Одуму, 1969, из Т.А. Работнова, 1978) Особенности экосистемы Серийные стадии Климакс Соотношение валовой продукции к общей биомассе Высокое Низкое Пищевые сети Простые Сложные Количество органи-ческого вещества Небольшое Большое Видовое разнообразие Низкое Высокое Ярусность и мозаичность Слабо вы-ражены Хорошо вы-ражены Длительность жизни особей Короткая Длительная Симбиотические от-ношения He развиты Развиты Устойчивость к внешним воздействиям (са- мовозобновляемость) Слабая Сильная Энтропия Высокая Низкая Информация Низкая Высокая Ho можно ли считать сукцессию эволю- ционно значимым событием в развитии экосистемы? Сукцессионные ряды (в каких бы местах климатической зоны ни происходили) идут одним и тем же путем, приводят к одному и тому же результату. Скорее всего сукцессии — не механизм, а продукт эволюционного процесса, затрагивающего экосистемы. Вековые сукцессии. Филоценогенез. Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем нас прежде всего интересуют вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В.Н. Сукачев называл такие веко-вые сукцессии филоценогенезами. В про-цессе филоценогенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе P и с. 19.3. Пример установления пути формирования типов фитоценоза в регионе: филоценогенез классов формаций (крупных типов фитоценозов) в Маньчжурии (по Т.А. Работнову, 1985) становления совершенно новых, отсутство-вавших ранее типов консорции .
Филоценогенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с другими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гете- ротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям филоценогенез как будто бы отражает протекание эволюции на уровне экосистем. Можно выделить по крайней мере четыре общие особенности такого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуаций внешних факторов); повышение степени преобразования абиотических компонентов среды. Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экоси- 1 Консорция (от лат. consortium — соучастие) — сочетание разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности общностью судьбы (Раменский, 1952). Консорция состоит из центрального ядра (детерминанта консорции), образованного ценотической по-пуляцией автотрофного неэпифитного вида рас-тений (т.е. совокупностью его особей в пределах конкретного фитоценоза), и организмов, связан-ных с ними трофически или топически. стем, установлении путей формирова-ния типов ценозов в данном регионе. Пример подобного подхода показан на рис. 19.3, где изображено филогенетическое древо (филоценогенез) крупных типов фитоценозов (классов формаций, по Б.Б. Co- чаве). Все эти классы формаций произошли из древней маньчжурской праформации (признаки которой сохранились в большей степени в типе фитоценоза смешанных лесов). Наиболее древними формациями из существующих ныне являются сосняки и травянистые ксерофиты. Ряд формаций воз-ник в результате деятельности человека (дубняки, кустарники, луга). Третий подход демонстрируют работы палеонтологов, вскрывающих сложные взаимоотношения между динамикой таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет.
Показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно малоспециали-зированных форм. Затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия, за кото-рым может наступать период сокращения разнообразия специализированных форм и рост числа малоспециализированных. Таким образом, кроме процесса конкурентного вытеснения малоспециализированных форм более специализированными в эволюции крупных экосистем происходят и какие-то другие, более сложные процессы (А.С. Pay- тиан). При этом, несомненно, процессы фи-логенеза крупных групп зависят от структу-ры адаптивных зон (В.В. Жерихин) и одно-временно эволюция экосистем определяет-ся процессами филогенеза таких таксонов (Н.Н. Каландадзе, А.П. Расницын). Первично экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустынь и др.) могут возникнуть на разной видовой основе. В ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались (филоценогенезы) путем вымирания одних и появления других групп организмов. Так, например, в меловом периоде происходили коренные пере-стройки филоценогенезов наземных экоси-стем, связанные с появлением и распро-странением цветковых растений, сменой мезофитной растительности ксерофитной. Это, в свою очередь, было связано с появ-лением и распространением разных се-мейств насекомых (В. Жерихин). Аналогич-ные и более крупные экосистемные пере-стройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализован-ным скелетом, наземных животных и др. 19.2.