Фитофагия и защита растений от нее

Фитофаги и фитопаразиты. Растения составляют основу трофической системы и потому отношения с фитофагами и фитопаразитами особенно значимы в экосистемах. Существует множество форм фитофагии: сокращение при съедании поверхности поедаемого органа, выедание полостей внутри него (минирование) или высасывание содержимого, образование галлов (защищающих ткани растения от поступления метаболитов эндобион- та) и др.

В некоторых случаях деятельность фитофага сразу на растении может и не отражаться. Например, тли прокалывают своими стилетами ткани растения и высасывают сок из ситовидных трубок, которые в это время не прекращают активной работы (М.Бигон и др., 1989). Но во всех случаях, используя ткани растения, фитофаг ослабляет его.
Среди фитофагов есть моно-, олиго- и полифаги (питающиеся одним, немногими или многими видами). Некоторые животные специализируются на поедании отдельных органов и тканей растений. Соответственно выделяют семяедов, ризофагов, ксилофагов и др. Большинство трофических отношений между фитофагами и поедаемыми растениями можно отнести к варианту хищничества. Однако эти взаимоотношения значительно отличаются от типичных отношений в системе хищник—жертва. Растения не могут прятаться от нападающего животного или убегать. Поэтому в процессе коэволюции у них сформировался ряд анатомо-морфологических и физиолого-биохимических приспособлений, позволяющих уменьшать наносимый животными вред.
Фитопаразитами обычно называют тех фитофагов, которые обитают внутри тел хозяев, и потому не только получают от растений питание, но и выделяют в них свои метаболиты, чем отличаются от хищников. Фитопаразиты могут быстро приводить растение к гибели или существенно подрывать его конкурентоспособность. Другую точку зрения относительно паразитизма и хищничества в связи с растениями представляет Р. Риклефс (1979). Он называет хищниками тех растительноядных животных, которые поедают растения целиком (обычно семена или проростки), а объедающих отдельные части растений он относит к паразитам.
Последствия влияния растительноядных организмов зависят от того, в какой период жизни и какие органы растения подверглись нападению. Разные способы воздействия фитофагов (обкусывание листьев, высасывание сока, поедание меристем, повреждение цветков или плодов, подгрызание корней) также неодинаково действуют на растения. Последствия лишения листа для проростка будут совсем иными, чем для взрослой особи. Результат зависит и от реакции растения. Оно может перераспределить вещества в организме, изменить уровень обмена, сформировать дополнительные защитные образования. Отмечается также, что фитофаги чаще повышают чувствительность растений к факторам смертности, нежели сами убивают их (М.Бигон и др., 1989).
Для фитофагов потенциальная пищевая ценность растений может быть снижена выработкой разных защитных приспособлений: физических и химических, анатомо-морфологических и физиологических, поведенческих и биоценотических. На формирование способов защиты растение расходует ресурсы и при этом делает недоступными для фитофагов свои органы. Цель этих приспособлений — помочь выжить и оправиться после нападения. М. Бигон, Дж.Харпер, К Таундсен (1989) отмечают, что эволюция защищенности растений влияет на эволюцию потребляющих их животных, развивающих способы обхода этой защиты. Это непрерывное эволюционное взаимодействие авторы уподобляют противоборствующим армиям, когда одна из них разрабатывает все новые средства нападения, а другая — новые средства защиты. Эволюция каждого взаимодействующего таксона зависит от эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют сопряженной эволюцией или коэволюцией. Как отмечают Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998), эти коадаптации обычно носят коллективный характер, что обеспечивает возможность быстрого переключения фитофагов на питание другим видом. При этом если у растения выработалась способность выделять вещества, отпугивающие большинство хищников, а у кого-то из них появился способ справляться с этим соединением, такое животное получает источник пищи, недоступный конкурентам, и специализируется на питании этим типом растений.
Другим эволюционным аспектом развития фитофагии можно назвать формирующееся биоразнообразие. С. Стенли (1976), анализируя проблемы макроэволюции, пишет, что появление более высокого трофического уровня способно повысить разнообразие на предыдущем уровне. Коэволюция растений и растительноядных насекомых — важнейший механизм, обеспечивающий рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции. Так, около 600 млн лет назад появление первых растительноядных организмов привело к выеданию монокультур водорослей и могло спровоцировать мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности, называемую эволюционистами «кембрийским взрывом», когда всего за несколько миллионов лет резко повысилось биоразнообразие. А расцвет цветковых растений совпал с появлением чешуекрылых. Химическая дивергенция средств защиты растений понижает эффективность питания полифагов и приводит к ускорению эволюции стенофагов. Отмечено также, что поскольку родственные виды содержат сходные метаболиты, эволюция растительноядных насекомых, особенно бабочек, идет параллельно филогении растений-хозяев (Э.Пианка, 1981).
Фитофаги (и паразиты) обычно уничтожают и повреждают лишь часть особей фитоценоза, но при этом могут сильно изменять конкурентную обстановку в сообществах. Эти важные посредники во многом определяют исход конкуренции растений: они могут настолько ослабить вид, что под влиянием конкурентов он будет вытеснен из сообщества.
Последствия взаимодействия с паразитами сильно зависят от эволюционной коадаптированности партнеров. Например, в США растения природных пастбищ поражаются грибами в 3 — 5 раз меньше, чем посевы люцерны (Medicago) и клевера (Trifolium). Особенно большой вред наносят паразиты, привнесенные из других регионов. По этой причине, например, в течение 50 лет из широколиственных лесов Северной Америки практически выпал распространенный доминант — зубчатый каштан (Castanea dentata), составлявший 40 % биомассы лесов в районе Аппалачей (Ю.Одум, 1986). Это произошло после того, как в 1904 г. из Китая вместе с интродуцированными деревьями был завезен поражающий кору гриб Endothia parasitica. По Б.Небелу (1993), в результате
этой крупнейшей ботанической катастрофы погибло около 3,5 млрд деревьев. Гибель каштана ускорялась тем, что ослабленные паразитом растения проигрывали в конкуренции другим доминантам.
Анатомо-морфологические приспособления растений, препятствующие доступу фитофагов. Растения не тратят энергию на убегание от хищника, поэтому они вкладывают довольно много ресурсов в «оборонительные сооружения», препятствующие доступу фитофагов к пище. Защите растений от поедания животными хорошо служат густое опушение, развитые механическая и покровная ткани, колючие выросты (могут так же отпугивать животных).
Из избытка углеводов растения легко формируют целлюлозные и лигниновые образования, которые могут служить основой прочных оборонительных покровов для важных тканей (меристем, зародышей и т. п.), с которыми связаны перспективы роста и размножения. Чешуи и твердые околоплодники, обычно содержащие мало белка и дефицитных биогенов (N, Р, К и др.), обходятся растению сравнительно недорого. Но толстая скорлупа или волокнистая шишка существенно увеличивают время добывания пищи, в результате чего число поедаемых семян уменьшается. При этом давно было замечено, что семена, имеющие толстые и твердые покровы, обычно не ядовиты. Прочность внешней защиты делает излишней трату энергии на другие способы защиты (D.H.Janzen, 1981).
Наружные покровы с разнообразными трихомами и их производными используются многими растениями как защита. В густом покрове волосков насекомое может запутаться, колючки могут его проткнуть, а плотные ткани делают недоступными лежащие под ними съедобные образования. Роль этих средств защиты показана в многочисленных наблюдениях и экспериментах. Так, дубовый коконопряд не трогает колючих листьев падуба {Ilex), но при удалении колючек охотно ими питается. Меристемы в конусах нарастания побегов обычно защищены от мелких фитофагов чешуями, покрытыми кутикулой или одревесневшими. Но крупные потребители эту защиту легко обходят. Например, снегири весной легко склевывают бутоны плодовых деревьев. Иногда почки могут быть защищены шипами, находящимися на стволах и крупных ветвях.
Только что созревшие семена, еще сосредоточенные на материнских растениях, в значительной степени беззащитны, а рассеянные находятся уже в относительной безопасности. Большинство культурных растений человек селекционировал так, чтобы они семена не рассеивали (собирать их с земли трудно), поэтому у большинства сельскохозяйственных культур они стали удобными неподвижными мишенями для семяедов. Дикие же предки этих растений, быстро рассеивавшие семена после созревания, рисковали намного меньше. Легкость рассеивания семян у растений с плодам и-коробочкам и зависит от размера отверстий, через
которые выпадают семена. Поэтому у диких маков (у Papaver rhoeas, Р. dubiuni) с коробочками, имеющими большие отверстия, которые открываются сразу после созревания семян, плоды голые. А у видов с коробочками, имеющими мелкие отверстия (Р. agremone, Р. hybridum), рассеивающих семена месяцами, плоды снабжены шипиками (рис. 11.1). Иногда Papaver agremone образует формы с гладкими коробочками — и они страдают от птиц больше всего.

А культурный мак (Р. somniferum) выводился с расчетом на то, чтобы семена его не рассеивались, поэтому птицы причиняют его посевам огромный вред, легко используя его сконцентрированные семена (М. Бигон и др., 1989 и др.).
Постоянно повреждаемые растения обычно усиливают защиту, что ослабляет эффект последующих нападений. Так, шипы на ежевике (Rubus caesius), которую объедает крупный рогатый скот, отрастают более длинными и острыми, чем на неповрежденных растениях. А у лиственницы (Larix) после сильной дефолиации лиственничной молью в следующие годы образование хвои замедляется, повышается ее жесткость, возрастает концентрация смол и волокон, понижается содержание азота. Нередко хорошо защищенные растения возвышаются на стравленных скотом пастбищах. Таковы колючие сложноцветные и можжевельник (Juniperus) на европейских лугах. А в Средиземноморье скот, поедая поросль лиственных деревьев, не трогает жесткие побеги склерофитов, особенно лавра (Laurus), чем способствует повышению конкурентоспособности этих растений (Г. Вальтер, 1974).
Особой анатомо-морфологической реакцией растения на фитофаги может быть образование галлов, отграничивающих от тканей растения личинки животных (минирующие мухи, галлицы, осы-орехотворки). Для запуска этой морфогенетической реакции достаточно бывает откладки одного яйца и не обязательно присутствие потом личинок (возможно, паразиты влияют на генетическую трансформацию клеток растения через передачу им плазмид). Чрезмерное разрастание клеток растения, образование клу-

Рис. 11.1. Коробочки маков {Papaver spp.) различных видов (по М. Бигон и др., 1989):
1 — Р. rhoeas; 2 — Р. lecoqii\ 3 — Р. dubium; 4 — Р. argemone; 5 — Р. hybridum

беньков и других деформаций могут вызывать также нематоды (М. Бигон и др., 1989).
Способность растений к регенерации как защитное приспособление от поедания животными. В связи с ограниченными возможностями избегать нападения животных у растений широко распространена способность к регенерации. Обладая открытой системой роста и модульным строением, растительные организмы в благоприятных условиях быстро образуют новые вегетативные органы взамен съеденных и поврежденных.
Отрастание после стравливания животными обычно включает и продолжение роста поврежденных побегов, и образование новых. Способность к восстановлению зависит от возраста растений, времени воздействия, окружающей обстановки. У видов с растянутым периодом облиствения потеря молодых листьев компенсируется появлением новых. Иногда образование такой генерации листьев отражается в формировании дополнительного годичного кольца древесины. При повреждении верхушечных почек деревья усиливают ветвление, образуют шарообразные и зонтиковидные кроны (и в озеленительной практике стрижка способствует усилению побегообразования). При сильном объедании некоторые деревья приобретают форму кустарников (Т.А.Работ- нов, 1993).
При восстановлении растений часто перераспределяется ток ассимилятов: он направляется или к наиболее поврежденным органам, или к наименее пострадавшим. Часто особи с поврежденными корнями, недополучающие воду и минеральное питание, направляют больше ассимилятов на восстановление корней, а особи с поврежденными побегами и пониженным из-за этого фотосинтезом большую часть биогенов тратят на восстановление стеблей и листьев. Возможно также локальное перераспределение ассимилятов при компенсации небольших повреждений: например, соя (Glycine) компенсирует потерю плодов увеличением массы отдельных семян.
Защита растений от поедания животными путем выделения токсических веществ. Растения содержат немало вторичных метаболитов, вероятно, не участвующих в основном обмене веществ. Они очень разнообразны: от простых соединений (щавелевая и синильная кислоты) до довольно сложных (гликозиды, алкалоиды, тер- пеноиды, флавоноиды и др.). Некоторые из них обладают токсическим действием на животных, и в ряде случаев с их помощью растения могут эффективно защищаться от фитофагов. Так, токсичные («необычные») аминокислоты, присутствующие в семенах тропических бобовых, вызывают гибель фитофагов, вероятно, вследствие того, что включаются в белки вместо нормальных аминокислот (А. Гэлстон и др., 1983). Некоторые токсичные вещества образуются у растений при повреждении клеток.
В опытах Дж. Харпера (1977) выяснено, что некоторые популяции клевера ползучего (Trifolium repens) при нарушении целостности тканей выделяют синильную кислоту. Оказалось, что эта способность определяется двумя парами аллелей: одна ответственна за наличие или отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермента бета-глюкозидазы. При повреждении тканей происходит катализируемая бета-глюкозидазой реакция, в которой от линамарина отщепляется ядовитый цианистый водород. Листья цианогенных форм моллюски только пробуют, но не едят, а растения, лишенные этого фермента или гликозида, улитками и слизнями поедаются, поэтому они проигрывают в конкуренции цианогенным формам.
В ряде случаев в зависимости от содержания токсических веществ растения либо вовсе не поедаются животными, либо у них поедаются только те органы и в то время, когда содержание токсинов незначительно. Обычно одновременно у животных возникают приспособления к детоксикации содержащихся в растениях токсинов и ответная реакция растений, синтезирующих новые токсические соединения. Защитная реакция растений против поедания в периоды, наиболее важные для их роста, проявляется в сезонном изменении содержания нежелательных для фитофагов веществ. Это особенно широко распространено у растений пустынь и полупустынь (полыней — Artemisia, солянок — Salsola), которые поедаются животными в основном после созревания семян поздней осенью и зимой, когда значительная часть солей и эфирных масел вымывается и изменяется состав веществ, препятствующих поеданию.
И. А. Шилов (2001) собрал интересные примеры приспособления фитофагов к растениям с ядовитыми выделениями. В некоторых случаях животные научились избегать такие растения, в других случаях у них формируется устойчивость к вторичным метаболитам растений даже при их высокой токсичности. Многие насекомые выработали способность к детоксикации ядов. А животные, которым содержащиеся в поедаемых растениях яды не приносят вреда, могут накапливать их и использовать для самозащиты. Фитофаги, преодолевшие химическую защиту растения, иногда потом специализируются на его потреблении, не испытывая конкуренции со стороны других претендентов на этот пищевой ресурс.
Гусеницы молочайного бражника имеют особые железы, с помощью которых яды, попавшие в тело из пищи, выделяются на поверхность кутикулы.
В Калифорнии Larrea trident at а, содержащая значительное количество феноловых смол и потому не поедаемая большинством млекопитающих, зимой составляет 75 % рациона древесной крысы, обладающей повышенной устойчивостью к этим веществам.
Лемуры обычно избегают пищу, содержащую цианиды, но мадагаскарский Hapalemur aureus, поедая верхушки бамбука (Cephalostachyum viguieri), потребляет в день 12-кратную смертельную дозу цианидов.
Гусеницы бабочки данаиды кормятся на ваточниках (Asclepias), содержащих сердечные гликозиды. Накапливая эти вещества, гусеницы передают их взрослой стадии насекомого. Поскольку для позвоночных эти гликозиды ядовиты, бабочки становятся для птиц и млекопитающих несъедобными.
На Большом Барьерном рифе распространена водоросль Chlorodesmis fascigiata, концентрирующая токсичный хлородесмин и практически не поедаемая рыбами. Однако краб Caphyra roiundifrons питается исключительно ею и прячется в ее зарослях. Питается ею и моллюск элизия, накапливающий хлородесмин и становящийся несъедобным для рыб.
В семенах пастернака (Pastinaca sativa) содержится фуранокумарин, опасный для большинства бабочек, но пастернаковая моль выработала против него противоядие. Однако в ответ на это растение приобрело способность образовывать два типа семян: бесплодные с небольшим количеством яда и с зародышем — образующие много яда. Интересно также, что фуранокумарин вырабатывается у представителей 10 семейств растений, и в ряде этих семейств видовой состав более разнообразен именно в родах, вырабатывающих этот яд. И в семействах насекомых (Oecophoridae, Papilionidae) видовой состав более разнообразен в родах, в которых гусеницы выработали устойчивость к этому веществу. Устойчивость к кумаринам расширила кормовую базу и снизила уровень конкуренции среди фитофагов.
В целом за миллионы лет выработалось своеобразное равновесие между защищающимися растениями и нападающими животными. В эволюционных масштабах взаимные приспособления растений и фитофагов привели к усилению адаптивной радиации и тех и других.
Отрицательное действие на фитофагов могут оказывать и вещества растений, не являющиеся ядами, но попадающие в организм в неподходящее время. Так, пихта бальзамическая (Abies balsamea) продуцирует аналог ювенильного гормона насекомых, приводящий к невозможности завершения личиночной стадии развития и гибели личинок. А декоративное растение Ageratum, наоборот, образует вещества, подавляющие у насекомых секрецию ювенильного гормона и вызывающие преждевременное превращение неполовозрелых личинок в аномальную взрослую форму (крошечных стерильных имаго) (А.Гэлстон и др., 1983). Эти вещества, влияющие на насекомых и безвредные для человека, перспективны как инсектициды.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Фитофагия и защита растений от нее:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -