Интеграция партнеров симбиоза. 

  Симбиотические взаимодействия, как и другие адаптивные функции организма, находятся под контролем генных систем. Генетическая интеграция партнеров симбиоза осуществляется в форме перекрестной регуляции генов, обмена продуктами их действия (белки, РНК), дублирования (амплификации) участвующих во взаимодействии генов.

К тому же длительные и тесные контакты партнеров определяют возможность спорадического переноса между ними генов. На уровне фенотипа интеграционные процессы проявляются в форме сигнальных взаимодействий, объединения метаболических систем партнеров и развития симбиотических органов.
Сигнальные процессы определяют формирование симбиотических систем и взаимную регуляцию деятельности партнеров. Их результатом становится перекрестная регуляция генов (в отличие от трофических взаимодействий, сводящихся к обмену источниками питания или энергии). Сигнальные процессы в хозяине контролируют также численность эндосимбионтов, при избытке которых мутуалистическое взаимодействие переходит в антагонистическое.
Сигнальные взаимодействия хорошо изучены для бобовых и клубень ковых бактерий. Так, семена и корни этих растений секретируют флаво- ноиды, которые активируют транскрипцию бактериальных генов, под контролем которых синтезируются вещества, запускающие образование клубеньков. Сигнальное взаимодействие включает не только синтез, перенос и рецепцию сигнальных молекул, но и их видоизменение. Например, у клубеньковых бактерий есть системы расщепления секретируемых бобовыми флавоноидов, а выделяемые бактериями вещества модифицируются ферментами растений. При нарушении сигнального контроля у бобовых образуется очень много клубеньков, но биомасса растений- мутантов резко снижается из-за перерасхода энергии на их образование.
Для многих симбиозов характерна глубокая метаболическая интеграция организмов. Она выражается либо в установлении между ними тесных трофических связей, либо в приобретении одним из партнеров новых биохимических функций. Так, перекрестная регуляция генов эндосимбионта и хозяина, осуществляемая посредством сигнального взаимодействия, приводит к выборочной работе тех генов, функционирование которых обеспечивает симбиоз.
Например, в растительных клетках клубеньков синтезируются особые формы ферментов азотного обмена, которые обусловливают переключение бобовых на усвоение продуктов азотфиксации. Они синтезируют также специфичные изоферменты углеродного обмена, благодаря которым микросимбионт снабжается наиболее доступными для него источниками углерода. Эти изоферменты кодируются специальными растительными генами, работа которых многократно усиливается или даже индуцируется в клубеньках. Например, в промоторах генов легоглобина (обеспечивающего в клубеньке необходимые для азотфиксации бескислородные условия) выявлены участки, гомологичные бактериальным, которые могут быть мишенями для сигналов, поступающих от бактерий. Выделены также бактериальные ДНК-связывающие белки, взаимодействующие с промоторами гена легоглобина.

Параллельно в бактероидах синтезируется ряд компонентов, не характерных для свободноживущих бактерий (например, нитрогеназы и белки, обеспечивающие их созревание и работу).
Кроме перекрестной регуляции генов, этой универсальной стратегии метаболической интеграции при всех симбиозах, интеграцию симбионтов могут обеспечивать еще как минимум два процесса: перенос макромолекул и генов. Перенос макромолекул (РНК, белков и др.) происходит, например, между цитоплазмой растительной клетки, хлоропластами и митохондриями. Но эукариотическая клетка — продукт очень давнего симбиоза, компоненты которой уже во многом утратили автономность. Для менее интегрированных симбиозов перенос сложных молекул не обнаружен (например, в клубеньках бобовых нет передачи белков и нуклеиновых кислот между бактероидами и растительной цитоплазмой). Но перенос генов выявлен при симбиозе растений с агробактериями. А в клубеньках бобовых ряд бактериальных генов (гены некоторых ферментов и белков цитоскелета) имеют столь близких гомологов у эукариот, что их появление у бактерий в результате горизонтального переноса генов весьма вероятно (Н. А. Проворов, 2001).
Интеграция партнеров симбиоза может проявляться и в образовании симбиотических морфологических структур. Для многих мутуалистических симбиозов характерно формирование хозяином специализированных органов, содержащих микробные клетки. Они выполняют три тесно связанные функции: 1) вместилище для симбионта; 2) структурная основа для обмена партнерами метаболитов и регуляторных факторов; 3) локализация симбионта, которая облегчает контроль над его численностью и активностью. Все эти функции выполняют, например, клубеньки. При внутриклеточных симбиозах микробы часто находятся в клетке-хозяине внутри особых мембранных структур — симбиосом (А. Е. Douglas, 1994). Их образование характерно, например, для кораллов с водорослью Symbiodinium, растений с азотфиксаторами (ризобии, Frankia) и эндомикоризными грибами (Glomus). При этом часть системы контроля морфогенеза этих образований вынесена за пределы генотипа хозяина. Так, в клубеньках бобовых большая часть материала мембран образована клеткой растения, но часть белков имеет бактериальное происхождение.
Развитие растительно-микробных симбиозов отличается тем, что оно может базироваться на дедифференцировке специализированных клеток, которая обычно происходит лишь при повреждениях. Однако в целом наблюдается большое сходство процессов формирования обычных органов и симбиотических. Таким образом, морфогенез симбиотических органов генетически связан с морфогенезом прочих органов, но многие его этапы специфичны и могли возникнуть только при длительном взаимодействии партнеров.
В целом ключевые процессы симбиоза (сигнальные взаимодействия, метаболическая интеграция партнеров и развитие специальных органов) показывают, что симбиоз необходимо рассматривать как генетический феномен, основанный на формировании надорганизменных генных систем.

Еще по теме Интеграция партнеров симбиоза. :

1. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере
2. 4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков
3. БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЙ ПАРАЗИТИЗМА
4. 8.3.5. Интегрированность онтогенеза
5. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
6. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
7. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И ФОРМЫ ПАРАЗИТИЗМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
8. «Чистильщики и клиенты»
9. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
10. Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2, 1982
11. Пользовательная со-бака
12. Заключение
13. 9. Потребности
14. Животные — внутриклеточные паразиты и симбионты растений
15. 14* Образование видов и остальных таксонов
16. Скрёщивание
17. Препятствия для миграций
18. Игра в карты - слабость моего отца
19. Подбор в пл еменной работе