Препятствия для миграций

Прежде всего учтем быстрые изменения ареалов, связанные с резкими изменениями во внешней среде, например в периоды начала и окончания оледенений или в случае антропогенно обусловленного потепления климата.

• Распространяется не «растительность», а отдельные виды, которые должны потом утвердиться в совершенно новой для них биотической среде. Только в крайне невероятном случае, если все виды фитоценоза быстро и одновременно переселятся или будут так тесно сопряжены друг с другом, что могут мигрировать только совместно, фитоценоз «передвинулся» бы целиком.

• При миграции необходим партнер. У двудомных, или самостерильных, видов для продолжения рода необходимо по меньшей мере два разных экземпляра растения. Именно поэтому на океанических островах самоопыляющиеся покрытосеменные представлены сверх нормы, ведь даже из одного растения может сформироваться популяция (см. 10.1.3). Часто (например, на Гавайях) наблюдается вторичная двудомность как выход из возможного близкородственного скрещивания (инцухта). Но даже при преобладании автогамных видов наличие большего числа различных исходных особей одного вида благоприятно сказывается на поддержании их в хорошей форме. К тому же более 90% всех видов растений образуют микоризу, и совершенно понятно, что эти связи гриба и растения высоко специализированы и совместимость с партнером генетически очень узко ограничена. Многим видам растений необходимы специальные опылители или даже патогенные организмы, которые должны подавлять возможных конкурентов и т.д.
• Почвы и весь остальной экотоп не мигрируют. Почвы формируются под воздействием исходной материнской породы, климата и растений.
  Таким образом, они как бы являются реакцией на многолетнее существование определенного растительного сообщества, которое изменяется вместе с почвой (сукцессия; см. рис. 14.1, 14.33, раздел

2. , что имеет значение для микросреды обитания с климатической точки зрения.

Даже при «открытых каналах миграции» и соответствии климата и субстрата новых местообитаний перечисленные обстоятельства приводят к тому, что скорость миграции существенно медленнее, чем можно было бы ожидать от распространения диаспор. При сохраняющихся условиях среды миграция лимитируется количеством диаспор только в самых редких случаях. Стойкая натурализация нового вида растений сталкивается всегда с гораздо большими трудностями, чем транспорт диаспор. Нескольким тысячам заносимым случайно в Европу видам (неофитам) противостоят только несколько сотен действительно натурализовавшихся иноземных видов покрытосеменных. В новых условиях они никогда не встречают (или очень долго не находят) растительные сообщества, сходные с теми, из каких они пришли пу+ем миграции. Миграция приводит, как правило, к созданию новых растительных сообществ, состоящих из смеси элементов, относящихся к разным этапам времени внедрения и происходящих из разных областей.

И горечавка бесстебельная (Gentiana acaulis S.I.), и эдельвейс (Leontopodium alpinum) относятся к элементам современной центрально-европейской горной флоры. Но в то же время, если Gentiana acaulis s.l. на этой территории является коренным (автохтонным) видом и принадлежит к позднетретичному ядру альпийской флоры, то Leontopodium alpinum в Альпах относится к мигрантам ледникового периода, он происходит из Центральной Азии и при отступании ледника мигрировал в Высокие Альпы из холодно-сухих в ледниковое время предгорий.

Требования к хорошему расселению семян, с одной стороны, и к удовлетворительному снабжению проростков, с другой, находятся в противоречии между собой (см. 14.1.3). У пионерных растений много мелких семян, но они всходят только на свету и долго не сохраняются (у деревьев, например ивы или сосны), у видов поздних сукцессионных стадий преобладают семена часто не столь многочисленные, но крупные и хорошо снабженные резервными питательными веществами, прорастающие в тени (т.

Наконец, организмы с быстрой сменой поколений (например, бактерии или ко- роткоживущие терофиты) скорее способны к быстрому расселению, чем те, у которых до стадии плодоношения должны пройти долгие годы (например, у долгоживущих древесных растений). Скорость перемещения вида зависит также от биологии его размножения и длительности существования поколений, от биотических взаимодействий и действительных условий нового жизненного пространства.

Постгляциальная миграция Fagus sylvatica (бука) из окраин Альп до Балтийского и Северного морей (700 км) заняла почти 3 ООО лет, для завоевания им здесь доминирующего положения среди других лиственных пород понадобилось еще 2 ООО лет (11.3.2.4); в западной Скандинавии расселение бука к северу еще не завершилось. Исключительно путем вегетативного размножения элодея канадская, или водяная чума (Elodea canadensis), появившаяся в Ирландии в 1836 г., а в Берлине в 1859 г., взрывными темлами размножилась в европейских водах и расселилась за счет коренных водных растений, хотя в последние десятилетия заметно ее явное отступание (причина: нематода, поражающая конус нарастания растения).

3. Распространение и модификация

Вместе с пространственным распространением видов или их групп часто происходят увеличение разнообразия и прогрессирование признаков, которые следуют повторяющимся типам (см.

• Многие таксоны в исходных районах произрастания являются деревянистыми растениями, в то время как на осваиваемых ими территориях интенсивная диверсификация порождает травянистые таксоны. К этому вынуждает то. что на пути миграции виды с коротким жизненным циклом имеют более высокую вероятность достичь отдаленных территорий.

Пример — эволюция тропических преимущественно древесных Caesalpiniaceae в сторону более прогрессивных травянистых Fabaceae умеренного пояса. У чертополохов рода Carlina (Asteraceae, см. рис. 14.21) можно увидеть еле- дующие линии эволюции: от вечнозеленых канделябровидных кустарников с мелкими корзинками, распространенных в поясе лавролистных лесов макаронезийских островов (например, С. salicifolia, subg. Carlowizia, la) и многолетних крупных трав с сильно одревесневшими основаниями побегов, растущих в Средиземноморье (например, С. corymbosa agg., 2а). далее или в сторону средиземноморских однолетников (например, С. racemosa, 2Ь), или к малолетним и только раз в жизни цветущим розеточным растениям (С. vulgaris agg., Зе), или, наконец, к совершенно лишенным стебля травам с крупными корзинками (С. acaulis, За; С. acanthifolia, ЗЬ), достигшим при расселении умеренных областей Западной Евразии.

• Очень часто распространение близко- родственных групп сопровождается скачкообразными изменениями хромосомных чисел, закрепляющимися в потомстве.

Примеры — дисплоидные ряды (см. 10.1.2.2) у Myosotis, Chaenactis, Haplopappus или развитие от диплоидов к полиплоидам, как у Asplenium, Biscutella, Galium. Achillea, Aegilops (см. 10.3.3.4).

Рис. 14.24. Распространение семейства Magnoliaceae — современное (показано штриховкой) и в прошлые периоды истории Земли (• — ископаемые находки за пределами современного ареала, с верхнего мела, в палеоген-неогеновом периоде и до плейстоцена) (по Dandy, Takhtajan, Tralau и др.)

• Сходным образом протекает и прогрессивное изменение биологии размножения, почти всегда в определенном направлении (см.
  10.1.3.3): от аллогамии к автогамии, от полового размножения к апомиксису, или же происходят интерпретируемые с позиций кладогенеза изменения в последовательности ДНК.

4. Сокращение ареалов

За фазами прогрессирующего расселения видов растений часто следуют фазы приостановки данного процесса или даже регресса, что приводит к сокращению ареалов. Этого нельзя увидеть только при рассмотрении современных ареалов, но подтверждается и даже датируется на основе ископаемых находок. Многие виды, которые были оттеснены на территории рефу- гиумов во время климатических колебаний в конце палеоген-неогенового периода или во время плейстоценовых оледенений, так и не восстановили свои первоначальные ареалы, несмотря на улучшение климата, или восстановили их только частично. Нередко реакцией на это была потеря внутривидового генетического разнообразия и, таким образом, способностей к приспособлению. Из третичной лесной флоры (см. рис. 1 1.298), например, в Европе сохранились только остаточные ареалы Picea omorica или Aesculus hippocastanum на Балканах. Полностью вымерли в Европе роды Ginkgo и Magnolia. Первый выжил лишь в Юго- Восточной Азии, второй — на востоке Северной Америки и в Восточной Азии (откуда снова был интродуцирован в европейские сады; см. рис. 14.16, 14.24).

Сжатие и сокращение ареала рода Ginkgo — особенно выразительный пример подобной динамики ареалов в геологических масштабах (см. рис 14.16). В верхней юре произрастание Ginkgo было ограничено Центральной Азией. Начиная с верхней юры до раннего палеоген-неогено- вого периода род достиг Шпицбергена и Аляски и был представлен большим числом форм. Его вымирание началось в конце палеоген-нео- генового периода на территории Северной Америки, а затем и в Европе и привело к современному реликтовому ареалу только одного выжившего вида — Ginkgo biloba, «живого» ископаемого, произрастающего естественно только в нескольких местах в Китае. По ископаемым находкам твердо установлено также отступание аркто-альпийских растений в горы и на север Европы со времени последнего оледенения (например, Salix herbacea). В последние десятилетия многие растения верховых болот (например, Ledum или Scheuchzeria) или сухих малопродуктивных лугов (например, некоторые орхидеи и виды рода Pulsatilla) из-за прогрессирующего обводнения или, наоборот, иссушения значительно отступают. Последняя популяция Marsilea quadrifolia (см. рис. 11.160) в Германии была уничтожена недавно, в 80-е годы XX в., из-за сооружения мусорной свалки.