7. Динамика численности

Дифференциальная смертность и дифференциальное размножение изменяются по времени, так как численность и плотность населения популяций в природе не постоянны. Для коротко живущих видов: насекомых, многих паукообразных, многих видов микромаммалий характерны сезонные колебания численности; не только общей численности, но и численности репродуктивной части популяции.

Как показал С. А. Северцов (1941), плодовитость любого вида животных является таким же стабильным признаком, как морфологические особенности, служащие таксономическими признаками этого вида. В ходе предшествующей эволюции плодовитость отрегулирована таким образом, чтобы, перекрывая возрастную и случайную смертность, обеспечивать теоретически неограниченный экспоненциальный рост численности. Однако, на самом деле, такой рост невозможен. В эксперименте динамика численности популяций обычно описывается логистической кривой (рис. 39). Дело в том, что повышение плотности населения приводит к исчерпанию ресурсов и рост численности прекращается. Популяция стабилизируется на уровне, при котором рождаемость уравновешивается смертностью.

В природе такой стабилизации не наблюдается, и за подъемом численности всегда следует ее снижение. По сути дела, и плато, на которое выходит численность популяции в экспериментальных условиях, и спад численности естественных популяций, означают сопротивление среды, то есть ограниченную емкость реализованной экологической ниши.

Темпы подъема и спада численности определяются рождаемостью, в конечном счете плодовитостью и долговечностью особей данного вида (Северцов, 1941). У млекопитающих и птиц существует непрерывный континуум характеристик динамики численности. Из разработанного С. А. Северцовым континуума Н. П. Наумов (1953) выделил три основных типа (рис. 40). Примером первого типа в его крайнем выражении могут служить человекообразные обезьяны. У орангутанов, горилл и шимпанзе,

Рис. 40. Типы динамики численности по С. А. Северцову (из Наумова, 1954)

при продолжительности жизни в природе около 30—40 лет и очень развитой заботе о потомстве, самка рождает детеныша в среднем I раз в 5 лет. У слонов плодовитость выше— I детеныш раз в 3 года, у африканского льва— 2 детеныша в год, у бурого медведя — I, редко 2 детеныша в год.

Динамика второго типа войственна крупным копытным, волкам и многим другим видам. У европейского зубра Bison bonansus при продолжительности жизни около 40 лет и начале размножения в 4—5-летнем возрасте, самки приносят в год по I теленку, но смертность в популяциях зубров, оленей, волков выше, чем у видов I типа.

Третий тип динамики численности свойственен быстро размножающимся мелким животным. Например, у обыкновенной белки Sciurus vulgaris продолжительность жизни в природе не превышает 2 лет. В год белка приносит I—2 помета, в которых бывает от 4 до 12 бельчат, обычно 5—6. Обыкновенная полевка Microtus arvalis начинает размножаться в возрасте 2-х месяцев, когда молодые самки еще питаются молоком матери. В год самка приносит 4—6 пометов по 4—8, до 12 детенышей.

И А. Шилов (1997) отметил, что эти три типа динамики численности животных хорошо соотносятся с выделенными Л. Г. Раменским в 1938 г. типами стратегий размножения у растений. Виолентный (violentia — ус- селение) тип видов обладает высокой конкурентоспособностью, высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям и способностью быстро заселять пространство.

способны к конкуренции, но быстро заселяют нарушенные местообитания, такие как вырубки, гари или отвалы горных разработок. Этим трем типам Раменского практически точно соответствует экологическая шкала растений, разработанная Д. Граймом (J. Grime, 1979), выделевшим конкурентную, стресс-толерантную и рудеральную стратегии. Мак-Артур и Уилсон (R. Mac-Arthur, Е. Wilson, 1967) обратили внимание только на два крайних варианта континуума рождаемость—смертность, назвав их г- и jRT-стратегиями отбора. Обозначения взяты из наиболее распространенного уравнения динамики численности животных:

dN              K-N              ГД6 Г—пл°ДОвитость, К—максимальная числен-

              = rmax7V(-              ),              ность населения в данных условиях, N—реальная

К              численность, t — время.

Поскольку плодовитость и долговечность, то есть устойчивость к факторам среды, представляют собой результат эволюции, вслед за этими авторами можно говорить о г- и iif-стратегиях отбора, учитывая, что с экологических позиций это стратегии размножения.

He касаясь сложных, вероятно видоспецифичных, но в общей форме еще не сформулированных причин подъемов и спадов численности, следует обратить внимание на их генетические последствия. С. С. Четвериков (1905, 1915) был, по-видимому, первым биологом, предположивш м, что колебания численности накладывают свой отпечаток на действие естественного отбора. Супруги Форд (Ford Н. D., Ford Е. В., 1930), проследив подъем и спад численности изолированной популяции бабочки Melitea aurinia, отметили, что спад численности был обусловлен размножением паразитоидов-наездников, последовавшим за подъемом численности бабочки—их жертвы. Было показано, что на пике численности изменчивость бабочек была гораздо выше, чем при низкой численности.

популяциях. Действительно, у ряда видов при низкой плотности плодовитость увеличивается, а при высокой — снижается, вплоть до блокирования астральных циклов у самок. На пике численности усиливается стрессирован- ность зверьков и их агрессивность. Однако, доказать эффективность отбора соответствующих генотипов очень трудно. Коэффициенты наследуемости подобных признаков обычно меньше h2=0,5, а соответствующая плотность населения сама по себе вызывает и агрессию, и изменения плодовитости в пределах нормы реакции.

* * *

Из рассмотрения экологических основ эволюции следует, что популяция, группа гетерозиготных организмов, принадлежащих к одному виду, является элементарной единицей эволюции. Несмотря на всю сложность, а часто и условность выделения такой единицы в природе, можно утверждать, что совокупность, способная поддерживать свою численность в чреде поколений, способна и к адаптивным изменениям под действиям естественного отбора. Существование не бипарентальных видов, размножающихся апомиксисом, партеногенезом или бесполым путем не п отиворечит этому, так как все линии и клоны в каждом поколении генетически отличны друг от друга и, следовательно, их совокупность генетически гетерогенна.

Дифференциальность воспроизведения обусловлена тем, что реакция каждой особи специфична даже в ответ на факторы, общие для всей популяции. Однако, чем более сходны между собой организмы, тем большее значение имеют их индивидуальные особенности, определяющие их успех или неуспех в борьбе за существование. Более приспособленные оставляют потомство. Менее приспособленные гибнут или устраняются от размножения. Таким образом, борьба за существование в широком, как выразился

Ч.              Дарвин «метафорическом» понимании этого термина, то есть вся совокупность экологических взаимодействий каждого организма с окружающей средой является причиной естественного отбора. В стабильных условиях среды отбор поддерживает уже сложившуюся структуру адаптаций особей данного вида и их популяций, как более или менее целостных и устойчивых гомеостатических систем. Только сильные флуктуации условий существования или направленные их изменения могут привести к формированию новых адаптаций. Уже сформировавшиеся адаптации препятствуют прогрессивной эволюции до тех пор, пока они способствуют выживанию организмов. Комплексность действия факторов среды, и целостность организма, обуславливающая эффект trade off, приводит к тому, что при направленных и достаточно длительных изменениях условий существования перестраиваются не отдельные адаптивные признаки, а, по сути дела, вся организация особи и структура популяции.