Динамика численности популяции во времени. 

Рис. 4.12. Расселение ондатры Ondatra zibctica в Средней Европе с 1909 по 1927 г. (из: Тимофеев-Ресовский идр., 1973)

шинство видов находится в стабильном состоянии, но имеются как исчезающие, так и находящиеся в стадии экспансии виды.

Большинство примеров экспансий, связанных с расширением ареала и численности, или длительных сокращений ареала и, соответственно, численности связаны прямо или косвенно с деятельностью человека. В 1905 г., например, пять особей ондатры были выпущены в окрестностях Праги. На рис. 4.12 показаны стадии расширения ареала ондатры в Средней Европе с 1909 по 1927 г. Другим хорошо известным примером быстрого расселения и увеличения численности популяции является одна из экспансий колорадского жука: в Европе в 1925 г. наблюдалась вспышка его численности в районе г. Бордо. Через пять лет этот жук распространился почти по всей Франции, а еще через пять проник в Германию (Тимофеев-Ресовский идр., 1973). Элтон, анализируя подобного рода явления, назвал их “нашествиями”. Он подчеркивал, что “взрьгв” численности чаще всего возникаетвтак называемых культурных ландшафтах, измененных деятельностью человека, где в природе нарушено нормальное экологическое равновесие.

Кроме длительных направленных изменений численности и ареала отдельных популяций и их групп, в природе постоянно наблюдаются флюктуации численности и занимав мого популяцией пространства. Они могут быть долгопериодными, сезонными, несезонными периодическими и непериодическими.

Давно было известно, что величина уловов многих видов рыб из года ]? год претерпевает известную периодичность. Норвежские исследователи Гансен и Нансен в начале века выявили, что периодические колебания уловов трески связаны с температурой Гольфстрима. В 1920-30-х гг. российские и норвежские ученые установили, что многие промысловые рыбы дают максимумы уловов через 9-11 лет. Такая периодичность установлена для самых различных по образу жизни рыб — осетровых, сельдей, лососей, трески. Но, как было показано для лосося, периоды максимальных уловов не всегда совпадают по всей области распространения. Так. по сравнению с Норвегией в водах России максимумы и минимумы уловов лосося часто опаздывают на год. Однако периодичность уловов как в Канаде, Норвегии. так и в России одна и та же, и разница во времени наступления максимумов редко бывает больше года. Обычно же максимумы и минимумы совпадают по всей области распространения объекта промысла.

Длительные периодические изменения колебаний уловов обусловлены общими климатическими причинами, что проявляется в изменении кормовой базы, условий нереста, зимовки и т. д. Однако очень часто колебания величины численности популяции носят непериодический характер и определяются местными, локальными причинами. Такие нерегулярные изменения численности популяций характерны не только для рыб. но и для других видов животных.

В сезоны пика и спада численности ее колебания могут достигать колоссальных масштабов - 100 000-1 000 000 раз. Такие колебания численности характерны для популяций организмов с очень коротким жизненным циклом и соответственно несколькими поколениями за вегетационный сезон (многие беспозвоночные) (рис.

Известны годы массового размножения мышевидных грызунов (“мышиная напасть'’), известны резкие изменения численности животных, связанные с урожаем или неурожаем кормов (зайцы, белки), известны слегка запаздывающее во времени по отношению к численности жертв колебания численности хищников и паразитов (лисы, песцы, хищные птицы, насекомые-вредители) (рис. 4.14). Как неоднократно отмечалось, причинами флюктуаций могут быть различные природные факторы. На рис. 4.14,Г показана зависимость между численностью землероек и величиной весенних паводков.

alt="" />

Детальное изучение динамики численности ряда видов мышевидных грызунов показало, что в периоды наибольшей плотности популяции, т. е. процветания, начинают действовать механизмы, тормозящие плодовитость. Все больше самок остаются яловыми, беременные приносят все меньше детенышей, среди них возрастает процент самцов, и в результате суммарная плодовитость популяции неуклонно снижается. Наряду с повышением смертности это приводит к тому, сто даже в стабильных экологических условиях численность популяции начинает падать, пока не наступит депрессия.

На этом этапе регуляторные механизмы начинают работать уже в направлении не торможения, а стимуляции размножения. Плодовитость отдельных самок неуклонно повышается, почти все они приступают к размножению, причем их выводки возрастают и в них появляется особенно много самок. В результате возрастает суммарная плодовитость всей популяции. После завершения подобного цикла популяция опять испытывает торможение, снижение интенсивности размножения, и вся картина повторяется вновь.

В основе рассмотренного циклического процесса лежат многие факторы.

В связи с вопросом о численности особей в популяциях необходимо специально остановиться на важной проблеме минимальных

Рис. 4.14. Колебания численности некоторых млекопитающих (по: Тавровский, 1964; Попов, I960; Формозов, 194R из: Тимофеев-Ресовский идр., 1973).

А - горностай Mustela nevalcs; 1 - северные популяции, 2, 3 - южные.

Б - зайцы (1) и хищники (2 - рысь Felix Них, 3 - лисица Vulpes vulpcs,

4 - волк Canis lupus) в центральных районах европейской части России.

13 - белка Sciurus vulgaris (сплошная линия) и урожай семян е;ш в Костромской области.

Г - землеройка рода Sorex и максимальная высота весенних паводков (пунктир)

численностей. Варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность снизить свою численность до нуля и таким образом прекратить существование, что говорит о том, что популяции с весьма малой численностью не могут долго существовать. Это важно

Рис. 4.15. Экспоненциальный рост популяции, нс лимитируемой в своем развитии условиями окружаю!ней среды.

Слева показано изменение числа особей в единицу времени в линейном масштабе. Справа использована логарифмическая шкала

помнить в связи с возникшей в последнее время проблемой исчезновения целого ряда растений и животных. Часто человек легкомысленно сокращает численность их популяцгтй до таких размеров, при которых становится неизбежным автоматическое вымирание. Для разных видов в связи с их биологией и различным числом независимых популяций границы минимально допустимых численностей будут различны и должны оцениваться в каждом конкретном случае.