3. Динамика численности популяций

Многие методы оценки динамики численности популяции заимствованы из демографии, например демографические таблицы, а также кривые выживания. Демографические таблицы, или таблицы выживания, представляют собой совокупность важнейших статистических данных о популяции - доля особей, доживающих до каждого определенного возраста, и плодовитость каждого возраста.

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых. Вспышки численности животных могут сопровождаться миграциями (перелетные виды саранчовых, многие копытные). Динамика численности природных популяций определяется как абиотическими, так и биотическими факторами, а именно прессом хищников и паразитов,

Рис.

I тип характерен для долгоживущих видов с низкой смертностью в младших и средних возрастах и быстро уменьшающимся процентом выживших в группах старших возрастов, II - для видов с постоянным уровнем смертности в разных возрастах, III - для видов с высокой смертностью в ранних периодах жизни, производящих огромное количество яиц и молоди, из которых выживают лишь немногие

внутривидовой и межвидовой конкуренцией за жизненно важные ресурсы, которые изменяют силу своего воздействия в зависимости от плотности популяции.

У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами, а также пугем перестройки генетической структуры. Колебания численности моппг быть сезонными, генетически обусловленными, и несезонными, обусловленными воздействием на популяцию различных абиотических и биотических факторов среды. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции.

Колебания численности могут привести к повышению гомози- готности, т. е. повышению числа наследственно однородных организмов, в потомстве которых не происходит растепления признаков, а также утере отдельных аллелей в процессе дрейфа генов. Это приводит, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций и наиболее часто происходит вследствие стихийных бедствий (пожаров, наводнений), массового распространения вредителей, развития эпизоотий.

Динамика численности изучалась в основном на мелких животных. Особенно привлекали экологов лемминги, широко известные периодически повторяющимися вспышками численности (рис. 4.10). Резкие колебания численности лемминговых популяций являются существенным явлением в жизни тундры. Достаточно сказать, что от численности этих зверьков зависит численность основного пушного

Рис.

зверя тундры — песца. Кроме того, лемминги могут быть переносчиками такого заболевания, как туляремия.

В тундровой зоне обитают три вида леммингов - норвежский (Lemmus lemmus), сибирский (Lemmus sibiriciis) и копытный (Dicrostonyx torguatus). Норвежский лемминг обитает в Скандинавии и на Кольском полуострове, сибирский населяет тундры Евразии (восточнее Белого моря) и Северной Америки. Копытный лемминг распространен там же, где и сибирский, захватывая, кроме того, и северные острова Канадского архипелага, и Г ренландию. Все три вида леммингов, несмотря на существенные различия в ряде биологических черт, проявляют удивительное сходство в демографических особенностях: и типе динамики численности (Чернявский, Ткачев. 1982).

Как мы уже отмечали, одним из первых обобщил огромный фактический материал по изменению численности леммингов и некоторых видов полевок английский эколог Ч. Элтон (Elton, 1924, 1942). Правильные флюктуации пиков численности этих грызунов стали называть популяционными циклами. Теперь эти щпспы экологи считают вполне закономерным явлением. Однако их взгляды на механизмы колебаний численности все еще различаются.

В начале изучения лемминговых циклов многие исследователи связывали их с отдельными внешними факторами среды (климатом.

t°c

Рис. 4.11. Изменение численности глухарей (1) в зависимости от температуры воздуха в июне (2) па Кольском полуострове (по: Семснов-Тян-Шанский, 1975 из: Новиков, 1979)

прессом хищников, эпизоотиями, наличием корма) или с их комплексом. Каждая их этих причин может существенно повлиять на численность грызунов. Но не только грызунов, а и любых других животных. Обратимся для примера к рис. 4.11, иллюстрирующему зависимость численности глухарей от температуры воздуха в июле.

Весенние заморозки, которые легко переносят взрослые глухари. тетерева и другие куриные птицы, влекут за собой порой массовую смертность зародышей или только что вылупившихся птенцов, а от их выживания в большой мере зависит дальнейшее процветание популяции и, следовательно, успех охоты в предстоящем сезоне.

Но вернемся к грызунам. Со временем выяснилось, что в ходе цикла как у леммингов, так и у полевок (Krebs. 1966) наблюдается закономерная изменчивость популяционно-демографических показателей, не связанных с большинством внешних факторов.

К началу 60-х гг. нашего столетия уже была разработана в общем виде концепция саморегуляции численности природных популяций животных. Значительный вклад в развитие данной концепции применительно к циклическим колебаниям численности мышевидных грызунов внесли три эколога: Д. Читти, Ч. Кребс и А. Кристиан.

Чили (Chitty, 1960) высказал гипотезу о том, что в популяции зверьков имеется поведенческий полиморфизм, реализуемый на генотипической основе. По этой гипотезе повышенная агрессивность особей в переуплотненной популяции тормозит дальнейший рост ее численное™, понижая степень жизнеспособности зверьков. В фазе низкой численности популяции преобладают особи с пониженной агрессивностью, но повышенными репродуктивными способностями и более высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Проверку предложенной Читти гипотезы осуществил Кребс с сотрудниками, проведя серию исследований на полевках рода Microtus в США и Канаде. В результате этих работ многие общие положения гипотезы Читти были подтверждены. Кроме того, было сделано существенное дополнение о роли расселения в регуляции численности мелких грызунов (Krebs, 1978).

Кристиан предположил, а затем и подтвердил на лабораторной популяции мышей и полевок, что в переуплотненном поселении мелких грызунов у зверьков происходят определенные изменения гипофизарно-адреналовой системы, следствием чего является уменьшение рождаемости и увеличение смертности. По Кристиану, основным регулятором численности популяции у животных является эндокринный механизм, действуюишй на преимущественно фенотипической основе (Christian, 1961; Christian, Davis, 1964).