Типы динамики численности

На примере лесных насекомых можно различить три основных типа динамики численности: стабильный, продромальный и эруптивный (А.С. Исаев и др., 1984).

У видов со стабильной численностью имеют место лишь небольшие колебания численности в зоне точки устойчивости.

В случае продромального типа динамики численности благоприятные условия (погода, наличие ослабленных растений и т.д.) приводят к существенному нарастанию численности в отдельные годы. Типичные представители: бабочка-траурница, дубовый коконопряд, большинство насекомых - ксилофагов (короеды, усачи и другие). Массовое размножение этих видов может быть описано тремя фазами: нарастание, максимум и разреживание. Депрессия численности, как правило, отсутствует.

Наконец, эруптивные виды способны на длительный срок отрываться от контроля энтомофагов и давать вспышки массового размножения. По-видимому, все они r-стратеги, отличающиеся высокой плодовитостью и миграционными способностями. Примерами таких насекомых являются сибирский и непарный шелкопряды. Цикл динамики численности этих видов складывается из пяти фаз: нарастание, максимум, разреживание, депрессия и восстановление. Вспышка размножения может возникать одновременно в пределах всей ландшафтной зоны или же сначала в наиболее благоприятной зоне с последующим ее распространением. Возможны и локальные вспышки в ослабленных по тем или иным причинам лесах. Вспышки могут стать и панзональными (пандемическими), охватывая при этом несколько ландшафтно-географических зон.

Модели динамики численности

Моделирование процесса - это единственно возможный путь к его пониманию.

Иногда применяют и другие способы моделирования (например, известный эксперимент Холлинга, в котором вслепую искали на столе диски из наждачной бумаги). В настоящем разделе мы остановимся только на некоторых основных принципах, используемых при разработке математических моделей динамики численности.

Известно три класса моделей, описывающих динамику численности популяций: 1) эмпирико-статистические; 2) элементарных экологических процессов (субмодели) и 3) жизненных систем популяции (имитационные модели).

Эмпирико-статистические модели основаны на статистическом анализе корреляций между реальной плотностью популяции изучаемого вида и различными факторами среды. Эти модели могут быть очень полезными для приблизительного прогноза численности. Влияние каждого фактора представляется обычно отдельными коэффициентами полинома - уравнения многофакторной регрессии типа

y = b0 + b1X1 + b2X2 + .... + biX^

где Х 1-Xi - значения каждого из факторов, b0-b, - значения коэффициентов регрессии. Зависимости для каждого фактора могут быть не только линейными, но сколь угодно сложными. Очевидно, что сами коэффициенты регрессии обычно не имеют четкого биологического смысла, и в зависимости от ситуации, т.е. уровня факторов и их взаимодействий, могут меняться. В качестве факторов обычно выбирают плотность популяции предшествующего поколения и различные метеорологические показатели.

Некоторые модели элементарных экологических процессов, например, внутривидовой конкуренции, взаимодействия паразит-хозяин были рассмотрены нами в предыдущих разделах. Эти модели были направлены не на анализ конкретных данных, а на понимание сущности процесса. Как было также показано выше, они могут иметь и некоторую прагматическую ценность.

Модели жизненных схем популяций, совмещающие в себе несколько моделей элементарных процессов, оказываются наиболее ценными как для понимания процессов, протекающих в природе, так и для прогнозирования.

Субмодели соединяются воедино соответственно формуле

Nt+1 = NtFqS1S2...Si,

где N+ - численность популяции в последующем поколении, Nt - численность

предыдущего поколения, F - плодовитость, q - доля самок в предыдущем поколении, S1-S, - выживаемость особей по отношению к тому или иному фактору.

Помимо субмоделей в число этих показателей могут быть включены и коэффициенты, полученные методом статистической регрессии. Исходным материалом для таких моделей служат таблицы выживания, по возможности многолетние. Таблицы выживания необходимо составлять не только для изучаемого вида, но и для его паразитов и хищников, а также кормового растения.

Так как и вариации абиотических факторов, и биологические взаимодействия не могут быть полностью предсказаны, то желательно, чтобы и модель не была жестко детерминирована. Она должна включать в себя дополнительные элементы случайного характера и, соответственно, давать прогноз с той или иной степенью вероятности.

Вопросы моделирования экологических процессов более подробно изложены во многих монографиях, например книгах Ф.Н.Семевского и С.М.Семенова (1984), а также М.Д.Корзухина и Ф.Н.Семевского (1992).

Модели численности, построенные по этим принципам, имеют большое значение как для практики, так и для экологии в целом. Однако реальная ситуация, складывающаяся в биоценозе, всегда намного сложнее, чем ее отражение в модели. Дело не только в большом количестве факторов и их взаимодействий. Как правило, если судить по таблицам выживания, многие из них оказываются несущественными. Стремление охватить возможно большее количество факторов обычно приводит к неоправданному усложнению модели. Кроме того, согласно экологическому закону минимума влияние фактора оказывается тем сильнее, чем дальше его величина от оптимума. Соответственно, если учеты численности проводились в то время, когда фактор находился на оптимальном уровне, то его влияние останется незаметным и он будет исключен из анализа как несущественный.

При построении моделей возникают и другие сложности. Очевидно, что точность измерений (определения численности в природе) не очень велика, а объединение неточных данных еще больше увеличивает вероятность ошибки. Далее, плодовитость часто принимают за постоянную величину. На деле же абиотические факторы в их обычных пределах не столько вызывают смертность, сколько влияют на плодовитость. Кроме того, генетическая структура популяции может спонтанно меняться во времени, что должно отражаться как на плодовитости, так и на устойчивости насекомого по отношению к неблагоприятным факторам среды и заболеваниям.

Исключительно важно учитывать пространственную разнокачественность той местности, где проводятся наблюдения и миграции насекомых. Условия могут очень существенно варьировать даже в пределах одного биотопа. Напомним, что только температура в пределах одного растения может различаться в пределах 15 и более градусов. В разные годы могут оказаться наиболее пригодными для жизни насекомых данного вида то одни, то другие участки микрорельефа. Чем разнообразнее условия в пределах биотопа, чем больше шансов имеет популяция для выживания.

Миграции имеют очень большое значение в жизни насекомых, но еще недостаточно изучены. Дальние миграции относительно крупных насекомых по направленности и расстояниям могут быть сравнимы с перелетами птиц. Пассивные же миграции мелких насекомых вместе с токами воздуха фантастичны по масштабам вовлечения в них насекомых и также достигают по дальности сотен, а иногда и тысяч километров.

Только в последнее время на основе современной компьютерной техники начали появляться модели, учитывающие жизнь популяции в пространстве. Такая модель была составлена для хлопковой совки Helicoverра armigera (Hubner) и близкого к ней вида H.

punctigera Wallengren. (M.L.Dillon, G.P.Fitt, 1991).O6a эти вида являются вредителями хлопчатника в Австралии.

Основным отличием этой модели является введенная в компьютер карта местности, разделенная на относительно небольшие ячейки, характеризующиеся своим растительным покровом и почвенно-климатическими условиями. В компьютер вводится отдельно для каждого такого участка информация о состоянии и фазе развития основного растения, о численности и развитии этих совок и метеорологические условия. В модель включены имитация развития яиц, гусениц и куколок, миграции имаго в зависимости от их физиологического состояния, температуры, направления и скорости ветра, а также откладки яиц в зависимости от привлекательности растений данного вида и на данной стадии их развития.

Модели динамики численности входят как важная часть в коммерческие модели развития агроценоза (P.M.Ives, A.B.Hearn, 1987). Такие модели объединяют как субмодели имитацию развития сельскохозяйственного растения и модели динамики численности наиболее важных вредителей. Помимо этих данных в компьютер регулярно вводится метерологическая информация. Модель дает информацию о прогнозируемом урожае, а также рекомендации о поливе полей и обработке их химическими средствами защиты растений (на основе порогов вредоносности). Нам неизвестны модели, которые давали бы рекомендации по сохранению полезных насекомых на поле или применению других биологических средств защиты растений.