ЯЧЕЙКА

Элементарной конструктивной единицей сота служит ячейка. В зависимости от устройства и назначения дифференцируются пять типов ячеек: 1) ячейки, в которых развиваются рабочие пчелы (пчелиные ячейки); 2) ячейки, используемые для выращивания трутней (трутневые ячейки); 3) ячейки, используемые для хранения меда (медовые ячейки); 4) ячейки для выращивания маток (маточники) и 5) переходные ячейки.

Обычно наибольшую часть гнездовых построек составляют ячейки для выращивания рабочих пчел. Эти же ячейки используются для хранения кормовых запасов (меда и .перги). Ячейки располагаются на соте- горизонтальными рядами по обеим сторонам общего основания. Дно ячейки состоит из трех ромбов, соединенных между собой и образующих пирамиду, вершина внутренней части которой находится в центре ячейки. Дно каждой ячейки на одной стороне сота входит в донья трех примыкающих друг к другу ячеек на его противоположной стороне. Стенки ячеек с той и другой стороны сот возводятся вдоль граней, соединяющих ромбы, из которых образуются основания ячеек. Поэтому каждая ячейка имеет шестигранную форму. Грани (стенки) ячеек, расположенных на одной стороне, прикрепляются к доньям противоположной. Это способствует повышению прочности сота и экономии материала на его постройку. Ячейки располагаются под небольшим углом к горизонтали.

Диаметр пчелиной ячейки у разных популяций европейских пчел варьирует от 5,00 до 5,55 мм, ее глубина — от 10 до 12 мм. Толщина сота с незапечатанным расплодом составляет в среднем 22 мм, а после его запечатывания увеличивается до 25 мм. Объем полностью отстроенной ячейки составляет около 280 мм3. Выращивание расплода отражается на уменьшении ее объема из-за наслоения коконов. Диаметр ячейки уменьшается примерно на 6% после 16—18-кратного использования ячейки для выращивания пчел (Михайлов, 1927).

Стенки ячеек имеют неодинаковую толщину. Она минимальна в средней части боковых граней ячеек, в которых не развивались пчелы. Толщина стенок таких ячеек находится в пределах 0,025—0,060 мм. Наибольшую толщину имеет дно (около 0,1 мм, но может достигать 2—Змм). Его толщина имеет тенденцию к" увеличению от нижней к верхней части сот. Небольшое утолщение характерно для наружного края ячеек. По мере «старения» сот за счет наслоения коконов шестигранная форма ячейки преобразуется в округлую (рис. 10).

Трутневые ячейки отличаются от пчелиных главным образом по размеру. Их диаметр составляет в среднем 7 мм, глубина — 13—16 мм. Трутневые ячейки подобно пчелиным могут использоваться для хранения меда. Пчелы игнорируют использование трутневых ячеек в качестве емкостей под пергу.

Медовые ячейки пчелы начинают строить подобно расплод- ным. Но на заключительных фазах отстройки загибают стенки ячеек кверху. Для медовых ячеек характерна высокая вариабельность глубины. Она нередко достигает, а иногда превосходит 20 мм. Матка не откладывает яйца в такие ячейки. Их активное строительство происходит в то время, когда пчелы занимаются заготовкой меда. В период интенсивного медосбора расстояние

Рис. 10. Наружный край ячеек сот после завершения их строительства (А) и через 5 лет использования пчелами для выращивания расплода и хранения меда (Б).

между запечатанными ячейками смежных сот может сокращаться до 5 мм.

Особое место среди гнездовых построек занимают маточники (рис. 11). Они, в отличие от других ячеек, возводятся пчелами только в период репродуктивной активности матки. Строительство маточников происходит во время подготовки семей к размножению, замены или гибели матки.

'Л#*

шт

шт

аи

NT.

Л*

Рис. //. Пчелиные постройки из воска:

А — фрагмент сота (в верхней части ячейки для развивающихся пчел, внизу — для трутней); Б — ячейки, заполненные медом; слева — запечатанные, справа — открытые; В — маточник;

Г — переходные ячейки (верхняя часть сота — место прикрепления

к потолку).

отстраиваемые в период размножения семьи, называют роевыми, а при гибели или замене матки — «свищевыми». Первые сооружаются обычно по периферии сот, занятых пчелиным и/или трутневым расплодом. На начальных фазах сооружения этих ячеек (их называют в это время мисочками) матки откладывают в них яйца. Из них в дальнейшем развиваются матки. В отличие от этого «свищевые» маточники сооружаются в процессе перестройки пчелиных ячеек, в которых развиваются рабочие особи. Благодаря изменению диеты происходит модификация личинки рабочей пчелы в матку.

По размеру маточники относятся к самым крупным ячейкам среди гнездовых построек пчел. Для маточников типична

>

Рис. 12. Фрагменты запечатанных ячеек сот:

А — с медом; Б — с куколками рабочих пчел.

желудеобразная форма. Их длина редко выходит за пределы 20—25 мм. Объем маточников может варьировать от 700 до 1400 мм3. В отличие от пчелиных и трутневых ячеек маточники никогда не используются для повторной репродукции маток, а также для хранения кормовых запасов.

Переходные ячейки отличаются высокой вариабельностью по форме и размерам. Они используются, главным образом, для соединения разных типов специализированных ячеек. Например, при-переходе от пчелиных к трутневым ячейкам и наоборот. Переходные ячейки возводятся также в местах прикрепления сот к опоре (потолку, .стенке, рамке и т.п.). Такие ячейки не используются для размещения расплода, но нередко заполняются медом (рис. 11).

. Содержимое ячейки (корм или куколка) изолируется от внешней среды восковой пленкой (крышечкой). Она прикрепляется к внешним краям ячейки, полностью закрывая вход в нее. Крышечки, которыми закрываются заполненные кормовые и расплодные ячейки, имеют некоторые отличия (рис. 12). Крышечки кормовых ячеек требуются для консервации меда или перги, что достигается их низкой проницаемостью для воздуха и водяных паров. В отличие от этого ячейки с предкуколками или куколками рабочих пчел, трутней и маток закрываются пористыми крышечками, обеспечивающими проникновение в них воздуха и удаление С02.

Соответствие ячеек их назначению обеспечивается высоким совершенством строительного инстинкта пчел. В процессе его развития отбор благоприятствовал селективному размножению генотипов, обладавших преимуществом в сооружении прочных сот при рациональном использовании объема жилища и экономном расходовании строительного материала. Указанным требованиям удовлетворяло сближение ячеек и превращение^ их смежных стенок в общие однослойные йерегородки. Этим обеспечивалась монолитность двухслойной конструкции сот.

На начальных этацдх зарождения социальности в филогенетической ветви представителей рода Apis для развития членов семьи, вероятнее всего, использовались ячейки, имевшие форму, сходную с современными маточниками. Такая ячейка в наибольшей мере соответствует по форме развивающейся в ней пчеле. Сближающиеся ячейки могли образовывать грозди. Экономии занимаемого ими пространства способствовало прикрепление гроздеобразных скоплений ячеек к потолку и/или стенкам жилища.

Гроздеобразная компановка первичных сот была сопряжена со значительными затратами строительного материала. Поэтому естественный отбор благоприятствовал совершенствованию инстинкта строительства прочных сот с высокой плотностью ячеек при небольших Затратах воска. На этом направлении получило развитие сближение ячеек, преобразование их округлой формы в шестигранную, использование общих перегородок и оснований. С процессом сближения ячеек сопряжено также частичное совмещение их оснований на противоположных сторонах сот. Углубление, образующееся между сомкнутыми основаниями каждой из трех сближенных ячеек на одной стороне сота, служит матрицей, в которой локализуется ячейка на его противоположной стороне. Максимальное сближение ячеек завершилось преобразованием их стенок в плоскости шестигранника, а его основания — в ромбы. За счет их наклона сохранялась

Рис. 13. Преобразование формы ячеек от округлой (А) к шестигранной (Б) в связи с развитием инстинкта строительства двухсторонних сот (прерывистой линией показаны элементы конструкции, утраченные и преобразованные в процессе сближения

ячеек).

выпуклость основания ячейки. Каждый из трех ее ромбов, образующих основание, стал входить в три смежные ячейки на противоположной стороне сота (рис. 13). Этим достигается максимальное сближение ячеек двухстороннего сота, обладающего к тому же достаточно высокой прочностью при относительно небольших затратах воска.

\

СОТ

Естественное пчелиное гнездо представлено системой сот, расположенных в вертикальной плоскости. Их количество и размер лимитируются объемом внутренней полости жилища. От нее во многом зависит форма сот. Так, гнезда, сооружаемые в дуплах деревьев, в большинстве случаев бывают образованы продолговатыми сотами, прикрепленными к потолку и боковым стенкам. У боковых стенок соты обычно имеют беспорядочно расположенные небольшие отверстия, используемые пчелами для перехода с сота на сот и с одной из его сторон на другую. В тех случаях, когда пчелы живут в узких полостях, соты чаще всего сооружаются параллельно стенкам, ограничивающим полость.

Естественные гнезда не ¦ имеют строгой упорядоченности в расположении сот (Рут, 1938; Seeley, Morse, 1976; Петров, 1983; Еськов, 1990, 1992 и др.). В дупле или борти они образуют сложную систему лабиринтов. В различных зонах гнезда соты могут существенно отличаться по размерам и форме. Их толщина в верхней части гнезда (у потолка) может достигать 45—50 мм, а внизу уменьшаться до 2—3 мм.

Естественные соты могут иметь ровную поверхность или беспорядочно изгибаться. Это во многом зависит от формы полости и размещения зачатков сот в начале сооружения гнезда. Обычно пчелы начинают строительство нескольких сот в разных местах гнездовой полости. Их сооружение начинается на потолке гнездовой полости, которая обычно предварительно подвергается очистке (удалению рыхлых участков древесины или непрочного осыпающегося грунта). Стремление пчел использовать различные выступы для прикрепления сот отражается в значительной мере на их пространственной ориентации. Она в зависимости от конкретной ситуации может многократно изменяться, что в конечном счете определяет конфигурацию сот и их взаимное расположение (рис. 14, 15). Некоторое влияние на ориентацию сот оказывает локализация летка. Чаще всего соты, сооружаемые у летка, ориентируются вдоль его продольной оси или под небольшим углом к ней.

Итак, в естественных гнездах размещение сот, их размер и форма определяются преимущественно случайными факторами. Они устраняются в значительной мере при ульевой технологии содержания пчел. Ее использование основано на том, что программа строительной деятельности пчел задается формой и размещением рамок с искусственной вощиной. Важно отметить, что эта сторона деятельности пчеловода ни в коей мере не противоречит биологическим потребностям пчел, так как для них не имеет существенного значения ни форма, ни размер сот.

Вместе с этим ряд параметров гнезда имеет для пчел принципиальное значение и довольно строго соблюдается ими в естественных постройках. К числу таких биологически важных параметров относится параллельность размещения сот в вертикальной плоскости. Этот порядок соблюдается в естественных постройках, несмотря на наличие высокой вариабельности формы сот и их размеров.

Наряду с параллельностью сот пчелы стремятся поддерживать между ними определенное расстояние (пчеловоды называют его «улочкой»). Межсотовое пространство поддерживается обычно в пределах от 8 до 13 мм, а расстояние между основаниями сот, ячейки которых заняты запечатанными куколками развивающихся рабочих пчел,— от 35 до 38 мм. Такое

расстояние поддерживается пчелами посредством корректировки конструкции отстраиваемых сот. В частности, если расстояние между вновь отстраиваемыми сотами не соответствует указанной биологической норме, пчелы могут уничтожать или перестраивать такие соты. Перестройка выражается в изгибе основания. Оно отклоняется в сторону, противоположную от близко расположенного сота (рис. 15). По этой причине глубина ячеек на противоположной стороне (выше отклонения и в его зоне) увеличивается, а со стороны, которая приближена к смежному соту, уменьшается. Те и другие ячейки из-за непригодности для выращивания расплода занимаются кормовыми запасами. Под ними основание сота приобретает вертикальное расположение с ячейками, глубина которых удовлетворяет условиям, необходимым для расплода.

С экологическими адаптациями различных рас и популяций пчел связаны некоторые отличия их построек. Например, среднерусские, краинские и карпатские пчелы при запечатывании медовых ячеек оставляют воздушный зазор между медом и крышечкой. В результате она имеет белую (светлую) окраску. Серые . горные и желтые кавказские пчелы не оставляют воздушного зазора между медом и крышечкой, из-за чего она всегда темная. Итальянские пчелы по этому признаку занимают промежуточное положение.

Генотипом определяется потенциальная воскопродуктивность пчелиных семей. У некоторых гибридов она достигает очень высокого уровня, что может выражаться в застройке сотами всего свободного пространства улья и сооружении добавочных сот, соединенных множеством восковых перегородок. В отличие от этого инбридинг понижает продуктивность восковыделения. В результате некоторые семьи долго не запечатывают зрелый мед и слабо или совсем не используют вощину как основу для строительства сот. Нередко такие семьи вначале частично сгрызают вощину и лишь после этого начинают строить соты (Moeller, 1976).