ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГНЕЗДОВЫХ ПОСТРОЕК И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Конструкция ячейки. С размером ячеек (преимущественно с их объемом) сопряжена половая и морфофизиологическая дифференциация развивающихся в них члёнов пчелиной семьи. Существенно отличаются по объему ячейки для развития рабочих пчел, - трутней и маток.

1. 2-дневных личинок рабочих пчел липиды составляют 1,7— 2,6%, у маток — 4,7 и у трутней — 0,7%. К их 3—5-дневному личиночному возрасту у трутней доля потребляемых липидов уменьшается в 1,2 раза, у рабочих пчел — в 2,5, а у маток примерно на столько же возрастает (Haydak, 1968).

Личинки, находящиеся в ячейках любого типа, привлекают пчел-кормилиц. Величина, поведение и, возможно, изменение веществ, выделяемых личинками, побуждает пчел запечатать ячейки. Поэтому замена личинки старшего возраста личинкой младшего возраста задерживает время запечатывания ' ячейки. Вместе с тем количество корма и его химический состав зависят в основном от конструкции ячейки. Даже личинки трутней могут снабжаться маточным кормом, если развиваются в маточниках.

Это возможно в безматочных семьях в случае замены в маточнике личинки развивающейся матки личинкой трутня. Естественное изменение диеты личинок трутней происходит иногда в связи с перестройкой их ячеек в маточники. В таких случаях личинки развивающихся трутней, подобно маткам, обильно снабжаются маточным молочком. После завершения личиночной стадии пчелы запечатывают маточники с развивающимися в них трутнями. Внешне такие маточники не отличаются от маточников, которые сооружаются в процессе перестройки ячеек с развивающимися рабочими пчелами (рис. 16).

Размеры ячеек. В филогенезе медоносной пчелы развитие ее строительных инстинктов направлялось прежде всего потребностями развивающихся членов семьи в определенном жизненном пространстве.

Диаметр ячеек, используемых для эмбрионального и постэмбрионального развития пчел, а также для хранения кормовых запасов, подвержен географической изменчивости. У европейских пчел, акклиматизированных в Южной Америке, диаметр ячеек варьирует от 5,0 до 5,1 мм, у африканизированных — от 4,5 до 4,8 мм, а в Северной Америке соответственно от 5,1 до 5,2 мм и от 4,9 до 5,1 мм (Erickson et al, 1990, 1990 а). У пчел, обитающих на евро-азиатском континенте (на его северо-востоке), четко, прослеживается тенденция уменьшения ячеек с продвижением с севера на юг. В Сибири диаметр естественно отстраиваемых ячеек .составляет в среднем 5,55 мм, в Средней Азии — 5,23, в центре Европейской части России — 5,43, на юге — 5,25 (Глушков, 1961). По результатам анализа литературных сведений, начиная с 1600 г., диаметр ячеек мало или совсем не изменился (Erickson et al, 1990). Он детерминируется наследственной программой строительной деятельности пчел и поэтому может использоваться в качестве одного из признаков, характеризующих расовую и/или популяционную принадлежность пчел.

Как отмечалось выше, после окончания постэмбрионального развития пчел и трутней в ячейках образуются наслоения коконов. Они лишь частично удаляются пчелами. Доля удаляемой части наслоений коконов возрастает с увеличением кратности использования сот под расплод. После 5-кратного развития пчел размер ячеек уменьшается в среднем на 4,6%, после 10-кратного — на 9,6, после 15-кратного— 11,7, после 20-кратного — на 12,1 и после 25-кратного — на 12,4% (Таранов, 1961).

Рис.

Многократное использование одних и тех же сот способствует экономии энергии на их строительство. Однако с увеличением кратности циклов развития пчел затраты на удаление из ячеек наслоений коконов возрастают. Вместе с этим происходит уменьшение размеров тела пчел. Несоответствие размеров ячеек биологическим потребностям пчел побуждает переселение семей в новое жилище. По-видимому, с этим связано переселение пчел из бортей через 8—10 лет жизни в них (Петров, 1983).

Покинутое пчелиное гнездо вскоре освобождается от остатков корма (пчелами других семей, осами, муравьями). Освободившиеся соты уничтожает восковая моль. Она нередко живет в гнездах, занятых пчелами. Но рост ее численности сдерживается пчелами. Соты гнезда, покинутого пчелами, моль может полностью уничтожить за 30—40 дней (рис. 17).

С величиной ячеек прямо коррелируют размеры пчел. Такая тенденция прослеживается в связи с географическим укрупнением ячеек при продвижении с юга на север Европейской части России (Алпатов, 1948). Укрупнение пчел происходит также в тех случаях, когда матка откладывает иногда оплодотворенные яйца в трутневые ячейки. Развитие в них пчел отражается на увеличении массы в среднем на 11,4%, длины хоботков — на 4,8%, величины 3-го и 4-го тергитов — на 4,0% (Михайлов, 1927).

Укрупнение пчел происходит под влиянием их развития в ячейках сот, отстроенных на искусственной вощине с увеличенной ячейкой. В частности, увеличение диаметра ячеек от 5,37 до 6,00 мм влияет на удлинение хоботка рабочих пчел в среднем на 1,6%, переднего крыла — на 1,5% и величины тергитов — на 2,5% (Глушков, 1961). Это связано в основном с повышением обильности трофического’ обеспечения личинок. Они, развиваясь в укрупненных ячейках, получают на 12,9 (Волосевич, Кулжинская, 1953) — 21,1% (Ruhlshinskaya, 1959) больше корма, чем в обычных. Это связано с увеличением численности пчел, приходящихся при прочих равных условиях на одинаковое количество пчел. Из-за увеличения диаметра ячеек с 5,37 до

0. мм их количество на одинаковой площади поверхности сот уменьшается в среднем на 20%, что согласуется с возможным увеличением трофического обеспечения личинок.

Жизнеспособность пчел находится в прямой зависимости от их трофического обеспечения на стадии личинки. Однако достижение этой цели посредством значительного искусственного укрупнения ячеек биологически и экономически нецелесо-

Рис. 17. Начальные (А) и завершающие (Б) стадии уничтожения сот ^

восковой молью.

образно по следующим причинам/ С укрупнением ячеек сопряжено увеличение гнездового пространства. На его строительство требуются дополнительные затраты воска и энергии на сооружение сот. Увеличение зоны гнезда, занятой расплодом, сопряжено с повышением энергозатрат на регуляцию внутри- гнездового микроклимата, которые особенно возрастают в периоды похолоданий. Кроме того, матки при возможности выбора предпочитают откладывать оплодотворенные яйца в ячейки, размер которых соответствует их экологической норме. Если же на сотах свободны только' укрупненные ячейки, то матка увеличивает затраты времени на яйцекладку. По указанным причинам необходимый диаметр ячеек соответствует его размеру у естественно отстраиваемых сот (без искусственной вощины) в периоды, оптимальные для пчелиной семьи.

Расстояние между сотами. В естественных гнездах пчелы стремятся поддерживать определенное расстояние между смежными сотами. Если оно выше, чем требуется семье, то пчелы строят дополнительные соты или надстраивают ячейки соседних. При необходимости пчелы могут сгрызать часть отстроенных сот и возводить новые. Пользуясь этим, пчелы перестраивают пчелиные ячейки в трутневые или отстраивают маточники. В улье же имеется возможность изменения расстояния между сотами (соторамками), что может влиять на морфогенез пчел и физиологическое состояние семьи.

Объем ячеек. Их глубина зависит от ширины межсотового (межрамочного) пространства. Его уменьшение ограничивает возможность углубления ячеек за счет достройки их стенок. Увеличение же расстояния между смежными сотами может стимулировать пчел достраивать ячейки, увеличивая тем самым их глубину. В углубленные сверх нормы- ячейки матка не откладывает яйца. Такие ячейки используются пчелами для размещения кормовых запасов. Поэтому во время медосбора биологически и экономически целесообразно увеличивать межра- мочные пространства до 15—20 мм в ульевых надставках (магазинах), предназначенных для сбора меда.

На быстрое' и значительное увеличение межрамочных пространств пчелы нередко реагируют отстройкой дополнительных сот. Они прикрепляются к потолку или соседнему соту. Эти дополнительные соты пчелы могут использовать для размещения корма, реже — для расплода. Независимо от характера использования эти дополнительные соты ограничивают свободу манипулирования рамками. Поэтому их удаляют из улья, увеличивая тем самым нерациональные затраты на строительство сот.

Заужение межрамочного пространства до 8—9 мм ограничивает выращивание трутней. Это связано с тем, что глубина ячеек, в которых развиваются трутни, на 3—4 мм больше пчелиных. В гнезде со сближенными сотами трутни могут развиваться в небольшом количестве лишь в тех местах, где соты деформированы и образуют локальные расширения межрамочных пространств.

Репродукция пчел. Величина межсотового пространства может влиять на активность воспроизводства пчел. Сила этого влияния, четко прослеживающаяся в весенний период, уменьшается с увеличением численности рабочих пчел в семье. В частности, в относительно небольших семьях, содержавших весной около 10 тыс. пчел, пбд влиянием заужения межсотовых пространств от

0. до 8,5—9,0 мм количество запечатанного расплода к началу лета возрастало в среднем на 37%. В семьях, содержавших примерно 15 тыс. пчел, этот прием стимулировал увеличение расплода на 23%. Его количество в семьях с 30 тыс. пчел возрастало всего на 8%. В таких больших семьях заужение межсотового пространства в начале лета стимулировало уменьшение репродукции рабочих пчел (Перепелова, 1978).

Микроклимат. Величина межрамочного пространства оказывает некоторое влияние на внутригнездовую температуру. Она может отличаться у расплода, находящегося в аналогичных зонах сот, расположенных на разном расстоянии друг от друга в гнезде одной и той же семьи. Например, в гнезде семьи, содержавшей около 18 тыс. пчел, расстояние между сотами, занятыми запечатанным расплодом, равнялось 9, 12 и 15 мм. Под влиянием повышения внешней температуры от 7+3 до 23+3°С она возрастала у расплода, находившегося в центре сот, расположенных на расстоянии 9 мм, в среднем с 34,8 до 35,5, 12 мм — с 34,6 до 35,5 и 15 мм — с 34,7 до 35,9, а в их нижней части (под центром) соответственно с 34,6 до 35,3, с 34,4 до

5. и с 34,4 до 35,4° С (Еськов, 1990). Итак, повышение внешней температуры на 16+3°С отражалось на ее увеличении у расплода в зауженном межсотовом пространстве на 0,7°С (и в центре, и в нижней части сот). В расширенном межсотовом пространстве температура в центре сот повышалась на 1,2,. в нижней — 1,0°С.

Влияние расстояния между сотами на температуру у расплода связано с некоторой модификацией механизмов внутригнездовой терморегуляции в связи с изменением численности пчел. Она возрастает с увеличением расстояния между сотами. Это влияет на изменение роли термогенеза и теплоизоляции в регуляции температуры. При относительно низкой внешней температуре (от 10°С и ниже) в зауженных межсотовых пространствах пчелы вынуждены обогревать расплод преимущественно за счет значительной активизации термогенеза. В отличие от этого избыток пчел в расширенных межсотовых пространствах позволяет им в большей мере пользоваться теплоизоляцией за счет агрегации у расплода. С указанными отличиями в механизмах терморегуляции связано небольшое превышение температуры у расплода на сотах с зауженными межсотовыми пространствами, что сопряжено с дополнительными энергозатратами на термогенез. Ситуация изменяется с повышением температуры до 20—26°С. В таких условиях избыток пчел в расширенных межсотовых пространствах, ограничивающий теплообмен между внутригнездовым пространством и внешней средой, влияет на некоторое завышение температуры в центральной части сот, занятых расплодом.

Колебания внешней температуры влияют на внутригнездовое содержание С02. Его концентрация у расплода в центральной части сот независимо от расстояния между сотами возрастала в среднем с 0,3 до 1,7%, с повышением температуры от 5 до 22° С. В этом диапазоне ее изменений средние значения концентрации С02 в межсотовых пространствах разной величины не имели отличий, равняясь 1,0%. Вариабельность же концентрации С02 имела минимальное значение в межсотовых пространствах нормальной величины: коэффициент вариации (Cv) при 9 мм расстоянии равнялся 63, при 12 мм — 40 и при 15 мм — 57%.

Итак, сходство по содержанию С02 у расплода в центральных зонах сот, расположенных на различном расстоянии друг от друга, и некоторые отличия по температуре порождаются неодинаковой активностью метаболизма пчел. Она возрастает с уменьшением расстояния между сотами и с понижением внешней температуры. Но увеличение численности пчел ограничивает воздухообмен с внешней средой.

Морфогенез. Изменение величины межсотового пространства оказывает некоторое влияние на морфогенез развивающихся пчел. Это обнаружено у пчел, развивавшихся в гнездах одних и тех же семей (Еськов, 1983). Заужение межсотового пространства с 12 до 8 мм повлияло на уменьшение ширины переднего крыла, длины хоботка и ширины третьего тергита на

5. 2,0%. Под влиянием расширения межсотового пространства с 12 до 14 мм указанные морфометрические признаки увеличились на 1,5—2,5%. Масса тела имела сходную тенденцию изменения: при заужении она уменьшалась в среднем на 1%, а при расширении увеличивалась на 2%.

На указанные изменения .морфометрических признаков пчел, развивающихся в зонах гнезда с различными межсотовыми пространствами, не могли повлиять незначительные различия по температуре. Изменение морфогенеза происходило преимущественно под влиянием неодинакового трофического обеспечения.

Оно ограничивалось по мере заужения межсотовых пространств, так как.в них уменьшалась численность пчел. С уменьшением же соотношения между пчелами и личинками сокращается частота трофических контактов между ними. Это сходно с влиянием ограничения кормления личинок посредством их временной изоляции от пчел (см. раздел «Влияние ограничения трофического обеспечения»).

Размножение и переселение семей. Заужение межсотовых пространств стимулирует размножение и переселение пчелиных семей. Этому способствует интенсификация репродукции пчел. Немаловажное значение имеет также влияние сближения сот на увеличение энергозатрат семьи, связанных с регуляцией внутри- гнездовой температуры. Кроме того, при сближении сот ограничивается возможность углубления ячеек за счет достройки их стенок. Это требуется в связи с уменьшением объема ячеек в процессе наслоения на их стенках коконов пчел, заканчивающих постэмбриональное развитие.

Отбор на экономию энергетических ресурсов в филогенезе пчелиной семьи благоприятствовал развитию специфических форм реагирования пчел на изменение состояния гнездовых построек. Их несоответствие потребностям семьи устраняется в процессе перестройки сот. Если же их перестройка сопряжена со значительными затратами энергии, то пчелам целесообразнее покинуть старое гнездо и отстроить новое. Это побуждает у них инстинкт переселения. Отрицательное влияние заужения межсотовых пространств в значительной мере ослабляется отделением от семьи части пчел, что происходит в процессе ее размножения.

Таким образом, уменьшение расстояния между сотами, происходящее в естественных условиях в процессе многолетнего использования гнезда, стимулирует переселение пчелиных семей. Что касается временного уменьшения межсотового пространства, то применение этого приема допустимо и целесообразно весной и в начале лета в гнездах семей-с невысокой численностью пчел. Этим обеспечивается интенсификация их репродукции. Совершенно недопустимо заужение межсотового пространства в процессе подготовки пчел к зимовке, так как это отрицательно влияет на внутригнездовую терморегуляцию. В результате под влиянием уменьшения межсотовых пространств ухудшается состояние зимующих пчел. В течение всего весенне-летнего сезона оставлять расширенные межсотовые пространства целесообразно в той части улья, которая предназначена для меда (например, в магазинных- надставках).

Перестройка ячеек сот и их повреждений происходит с различной активностью. Деформированные стенки ячеек пчелы выгрызают и на их месте сооружают новые. Заново застраиваются также места пролома (вычленения) участков сот. На активность реконструкции поврежденных сот влияет состояние семьи, внешняя температура и продуктивность кормового участка.

Активность реконструкции. Пчел побуждали реконструировать- проемы в сотах. В каждом соте, расположенном в середине гнезда, проделывали три проема размером 60— 65X35X45 мм. Они располагались один над другим вдоль вертикальной оси, проходящей через середину сота размером 435X230 мм. Соты отличались по продолжительности использования для выращивания расплода и содержимому ячеек. Среди них были пустые, с развивающимися пчелами или кормом (Еськов, 1990 б).

В периоды, благоприятные для пополнения семьями кормовых запасов, удаленные' участки сот застраивались за 2—5 суток. В большинстве случаев пчелы раньше начинали и заканчивали реконструкцию верхнего и среднего проемов (рис. 18). В гнездах некоторых семей повреждения сот реконструировались почти с одинаковой активностью во всех трех зонах. Очень редко (не более 10% случаев) пчелы застраивали в первую очередь верхний и нижний проемы, оставляя недостроенным средний.

Скорость реконструкции сот возрастала с повышением продуктивности кормового участка. При одинаковой и сравнительно невысокой суточной доставке в улей углеводного корма (от 0,3 до 0,6 кг) скорость застройки сот достигала максимума,, когда температура в середине дня достигала 23—21° С, а ночью не опускалась ниже 11 —14° С. При этом немаловажное значение имела продолжительность использования сот и заполнение ячеек. С наибольшей скоростью (за 40—60 часов) реконструировались соты, которые мало или совсем не использовались для репродукции пчел. Сравнительно быстро застраивались проемы в зонах, занятых расплодом (рис. 18, вариант — 3). Намного медленнее застраивались соты, ячейки которых многократно использовались для постэмбрионального развития пчел. При благоприятных условиях реконструкция сот, использовавшихся для развития 8—14 поколений пчел, завершалась за 4—5 суток.

Перед началом застройки проемов пчелы выгрызали деформированные ячейки. Отстройка новых ячеек начиналась чаще всего сверху, продолжаясь книзу и в стороны. Реже некоторые проемы пчелы застраивали почти одновременно со всех сторон, включая нижнюю границу среза (рис. 18). В большинстве случаев диаметр ячеек соответствовал размеру пчелиных ячеек, реже —

Рис. 18. Реконструкция сот пчелами, выполненная за 50± 2 ч после их повреждения, при высокой продуктивности кормового участка и суточных колебаниях температуры от 13 до 27° С (стрелками указаны участки отстройки сот на нижней границе проемов):

1. в ячейках сота развивалось одно поколение пчел, 2— четыре—пять; 3— семь—девять, 4— одиннадцать—четырнадцать.

трутневых. В некоторых проемах пчелы начинали отстройку маточников, хотя семьи не готовились к размножению, имея молодых маток. Основания маточников возводились преимущественно у ячеек с расплодом и на сотах, в которых многократно развивались пчелы (рис. 18).

Температура. В местах реконструкции поврежденных участков сот температура может отличаться от окружающей внутри- гнездовой температуры. Она зависит от внешней температуры и численности пчел в семье. При прочих равных условиях на температуру в зоне застройки сот влияет местоположение проема. Несмотря на высокую активность застройки проемов верхней части сот, в этих зонах поддерживается относительно низкая температура (рис. 19). Например, при 20—29° С в гнезде семьи, содержащей 22=ЬЗ тыс. пчел, температура в зоне застройки ' нижнего проема равнялась в среднем 34,1 (Cv=2,7%), среднего —              34,3              (Cv=2,4%) и верхнего —

33,3° С (Cv=2,8%). В то же самое время в гнезде семьи,

содержавшей 36=Ь4 тыс. пчел, температура в указанных зонах была выше соответственно на 1,0, 0,9 и 0,6° С (Р не ниже 0,99). У развивавшихся пчел, находившихся в средней части сот гнезда первой семьи, температура была в среднем выше, чем у застраиваемого проема, находившегося в аналогичной зоне, в среднем на 0,6 (Р = 0,99), а во второй — на 0,1° С ниже (Р дзколо 0,8). По-видимому, это связано с тем, что в гнезде семьи с большей численностью пчел большее их количество находилось в застраиваемых проемах.

С уменьшением численности пчел в семье возрастает влияние колебаний внешней температуры на ее вариабельность в различных зонах застройки сот. С повышением внешней температуры от 20—22 до 27—29° С она возрастала в зоне застройки нижнего проема сот в гнезде семьи, содержавшей 32—40 тыс. пчел, в среднем на 1,1 (с 34,6 до 35,7), в центральном — на 1,0 (с 34,7 до 35,7), в верхнем — на 1,8° С (с 34,0 до 35,87. В гнезде семьи, содержащей 19—25 тыс. пчел, температура в указанных зонах застройки сот возрастала соответственно на

°С A

SSiSi

0. 34.S-

34.0

35.S

3SOJ

Рис. 19. Влияние внешней температуры (ось абсцисс) на внутри- гнездовую при различной численности пчел в семьях (а—'22+3, б — 36+4 тыс.):

А — температура в зонах застройки сот (1— низ, 2— середина, 3— верх сота); Б — температура в центре сота,- занятого развивающимися рабочими пчелами.