РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ТРУТНИ

Местоположение развивающихся трутней в гнезде изменяется на протяжении весенне-летнего сезона их репродукции. В начале сезона развивающиеся трутни занимают обычно небольшие участки на сотах с пчелиным расплодом, находящимся в средней части гнезда.

Температуру у развивающихся трутней изучали в зонах их естественной локализации в гнезде. Наряду с этим соты с развивающимися трутнями переставляли в разные зоны гнезда. Для стимуляции отстройки ячеек для трутней в сотах удаляли (вырезали) /'определенные участки с ячейками, в которых развиваются' пчелы или размещаются кормовые 'запасы. Этим регулировалось распределение развивающихся трутней на сотах.

Зональные градиенты температуры. Межсотовые различия. Температура в аналогичных зонах гнезда, занимаемых развивающимися трутнями на сотах, расположенных среди сот с пчелиным расплодом, не имеет существенных отличий. Они наиболее вероятны между сотами, находящимися в средней части гнезда и на его периферии. У трутней, развивающихся в средней части гнезда (в центре сот), температура обычно выше, чем на крайнем соте со стороны, обращенной к стенке жилища. Например,

і »г '

Рис. 47. Температура у разновозрастных развивающихся трутней (ось ординат), локализующихся в различных зонах сот (1—3):

а — сот находится в средней части гнезда между J сотами с разви* вающимися пчелами; б — сот находится на периферии гнезда (сторона, обращенная к боковой стенке улья).

в гнезде семьи, содержавшей 27+3 тыс. пчел, эти отличия составляли в среднем 0,4° С (Р не ниже 0,99). В центре среднего сота температура составляла 35,4° С (Cv=l,0%), крайнего — 35° С (Cv=l,2%). Развивавшиеся трутни на каждой стороне того и другого сот занимали площадь размером 550+50 см". Колебания внешней температуры от 11 до 30° С практически не влияли на указанные ее отличия у расплода на среднем и крайнем сотах (рис. 47).

С удалением от центров сот отличия по температуре на них в середине и на периферии гнезда уменьшаются. При указанных выше условиях температура в верхней части первого сота была выше, чем у второго в среднем на 0,3° С (Р не ниже 0,95) и составляла соответственно 35,2° С (Cv=l,3%) и 34,9° С (Cv= 1,4%). При 11 —16° С отличие по температуре составляло 0,4° С (Р не ниже 0,95)/а при 27—30° С — приближалось к нулю (рис. 47). В нижней части того и другого сот температура отличалась всего на 0,1° С. На среднем соте она равнялась 34,9° С (Cv=l,2%), на крайнем — 34,8° С (Cv= 1,0%). При 22—30° С на первом она была выше, чем на втором на 0,1—0,2° С, а при 11—13° С — примерно на столько же ниже (рис. 47).

Распределение температуры на сотах. Независимо от их местоположения в гнезде наиболее высокая температура поддерживается у трутней, развивающихся в центральной части сот. При 11 — 31° С в гнездах семей, содержавших от 23 до 35 тыс. пчел, температура в центральной части сот, расположенных в середине гнезда, была выше, чем в верхней в среднем на 0,2° С (Р около 0,9), а по сравнению с нижней — на 0,5° С (Р не ниже 0,99). На крайнем соте,.со стороны, обращенной к стенке улья или кормовому соту, наибольшее понижение температуры происходило с удалением от центра кверху. При указанных условиях оно составляло в среднем 0,6° С (Р не ниже 0,99), а между центром и нижней частью — вдвое меньше (см. также «Влияние внешней температуры»).

Влияние внешней температуры. От ее сезонных изменений во многом зависит размещение трутней в гнезде. Вместе с тем внешняя температура влияет на температуру у развивающхся трутней.

У меренная внешняя температура. Ее нижняя граница ограничивается температурой, затормаживающей вылеты пчел из жилища (см. главу «Свет», раздел «Летная'активность»). Верхняя граница умеренного диапазона внешней температуры приходится на тот ее уровень, с которого пчелы начинают активно охлаждать гнездо посредством его аэрации (машут крыльями). Исходя из такого подхода, рассматриваемый диапазон температур можно ограничить ее колебаниями от 8±1 до 30±1° С.

Колебания внешней температуры оказывают сходное влияние на ее изменения у развивающихся трутней и пчел. У того и другого расплода она повышается с увеличением внешней температуры. Например, повышение внешней температуры на 20° С (с 10 до 30) отражается на ее увеличении у развивающихся трутней, занимающих 260—480 ячеек в нижней части сот, на 1,1° С (Р=0,999). При 10° С она равнялась в среднем

5. У такого же количества развивающихся пчел, локализующихся в аналогичных зонах сот, температура повышалась на 1,3° С (с 34,4 до 35,7° С). Средние значения температуры при указанных колебаниях внешней у развивавшихся трутней и пчел практически совпадали, равняясь соответственно 34,99 и 34,96° С (рис. 48).

Отличия по температуре достигают наибольшей величины у развивающихся трутней и пчел, занимающих небольшие площади в верхней части сот. Здесь у трутней температура изменяется меньше, чем у пчел. В частности, при указанных выше условиях изменения внешней температуры отражались на ее увеличении у трутней на 0,7° С (с 34,8 до 35,5), у пчел — на 1,4° С (с 34,3 до 35,7). Среднее значение температуры у трутней составляло 35,09, у пчел — 34,82° С. С повышением внешней температуры от 10 до 26° С ее превышение у трутней изменялось с 0,5 до 0° С. При 29—30° она была у трутней ниже, чем у пчел, в среднем на 0,2° С (рис. 48).

Температура у расплода, локализующегося'" в средней части сот, отличается наибольшей стабильностью. С повышением внешней температуры от 10 до 30° С ее увеличение у трутней составляло 0,5, у пчел — 0,8° С (Р не ниже 0,99). При 10° С у трутней она равнялась 35,1, у пчел — 35,0° С, а при 30 — соответственно 35,6 и 35,8° С (рис. 48). Среднее значение внутри гнездовой температуры при ее колебаниях от 10 до 30° С у первых составляло 35,28, у вторых — 35,33° С.

Локализация расплода в разных зонах верхней или нижней части сот, расположенных в середине гнезда, оказывает некоторое влияние на его температуру. Она, как правило, понижается в пределах зоны размещения расплода с удалением от центра к передней и задней стенкам улья. Например, при 11—29° С в гнезде семьи, содержавшей 28±2 тыс. пчел, у развивавшихся трутней, расположенных у верхней планки над центром сота, температура составляла в среднем 35,0° С (Cv=l,4%).-OHa практически не изменялась с приближением к передней стенке. На таком же уровне со стороны, обращенной к задней стенке, температура была ниже, чем над центром ( на 0,1° С (Р около 0,9). У развивавшихся, пчел, локализующихся

Рис. 48. Температура у развивающихся пчел (а) и трутней (б), занимающих небольшие площади (показаны прерывистыми линиями) в разных зонах сот (1—3).

70              70              /V              ~7C-              7S              Ло              02              04              20              OS              Sb              °С

над центром, температура равнялась 34,7° С. С приближением к передней стенке понижение температуры составляло 0,3, к задней — 0,2° С (Р не ниже 0,9). Развивавшиеся трутни и пчелы занимали примерно третью часть сот размером 270 х 420 мм (внутренний размер рамки Дадана-Блатта).

У трутней, занимавших такую же часть сота со стороны нижней планки рамки, относительно высокая температура поддерживалась под ее центром. Она составляла 34,9° С (Cv=l,3%). С удалением от середины к передней и/или задней стенке улья температура понижалась в среднем на 0,1° С (Р около 0,9). У пчел,, развивавшихся в нижней части сот под его центром,температура равнялась 34,8° С. Ее понижение с удалением от середины к передней стенке улья составляло 0,2° С (Р=0,9), к задней —0,1° С (Р около 0,9).

Гипотермия. С нею связано понижение температуры у развивающихся трутней. Ее изменение зависит от локализации расплода в гнезде. Наименьшее понижение температуры происходит в середине сота, расположенного в центре гнезда, наибольшее — в его нижней части. Например, с понижением внешней температуры с 25±5 до 7±1°С в гнезде семьи, содержавшей 27±3 тыс. пчел, ее понижение в центре сот составляло 0,26° С (Р не ниже 0,95). Над центром сота (у верхней планки) температура понижалась на 0,51 (Р не ниже 0,99), под ним у нижней границы локализации развивавшихся трутней — на 0,79° С (Р=0,999).

Гипертермия. Изучение влияния высокой температуры проведено на семьях средней величины (28чьЗ тыс. пчел), акклиматизировавшихся к жаркому климату долинной зоны Средней Азии. В период наблюдений суточные колебания внешней температуры находились в пределах от 16 до 39J С. Развивавшиеся трутни ‘занимали небольшие участки сот (по 90—210 ячеек). На этих же сотах находились развивавшиеся рабочие пчелы.

Ночью, утром и вечером при 16—20° С у развивавшихся трутней, локализовавшихся в нижней части сот, температура составляла 35,0° С" (lim. — 34,7—36,5; Cv=l,7%). В средней и верхней зонах сот она была выше в среднем на 0,8° С (lim.— 34,9—36,6;              Cv=l,4%).              В середине дня, когда внешняя

температура достигала 33—39° С, в указанных зонах сот у развивавшихся трутней она повысилась соответственно на

8. и 1,3° С (Р не ниже 0,99). В нижней части сот температура равнялась 36,8° С (lim. — 36,2—37,2; Cv=l,8%), в средней и верхней — 37,1° С (lim. — 36,8—37,5; Cv=l,3%).

Затенение ульев в дневные часы понижало температуру у развивавшихся трутней. При 30чь1° С в то время, когда стенки ульев освещались солнцем, они нагревались до 43±3° С. В это

время температура у трутней, локализующихся в нижней части сот, равнялась 36,3° С (lim. — 35,7—36,8; Cv=l,5%), в центральной и верхней — 36,9° С (lim. — 35,9—37,1; Cv=l,3%). В этих же зонах сот после 2—3-часового затенения ульев температура понижалась соответственно до 36,0° С (lim. — 35,8—36,7; Cv = 0,9%) и 36,3° С (lim. —35,5—36,9; Cv^= 1,2%).

Стадия развития. Температура у личинок трутней после их превращения в куколок, как правило, понижается. Величина, на которую изменяется температура у развивающихся трутней после запечатывания ячеек зависит от их локализации в гнезде и от внешней температуры. Некоторое влияние оказывает также расплод, находящийся на - смежных сотах. Существенное значение имеет численность пчел в семье (см. раздел «Величина семьи»).

Относительно небольшое изменение температуры в связи с превращением личинок трутней в куколок происходит на соте, находящемся между сотами с развивающимися пчелами. Например, при 12—30°С в гнезде семьи, содержащей 25±5 тыс. пчел, в нижней части сота, занятого личинками трутней, температура равнялась 35,0° С (Cv = 0,9%), в его середине — 35,5° С (Cv = 0,5%) и вверху — 35,4° С (Cv= 1,1%). После превращения личинок в куколок температура в нижней части сот практически не изменилась, в центре понизилась на 0,2° С (Р около 0,95), вверху — на 0,4° С (Р не ниже 0,95).

Значительное понижение температуры в связи с превращением личинок в куколок обнаружено у расплода, расположенного на крайнем соте с его стороны, обращенной к боковой стенке улья (рис. 49). В частности, у личинок, расположенных в нижней части сота, температура равнялась в среднем 35,0° С (Cv= 1%), в центре — 35,6 (Cv = 0,7%) и вверху — 35,2° С (Cv = 0,9%). После запечатывания расплода она понизилась соответственно/ на 0,4 (Р выше 0,95), 0,8 (Р выше 0,99) и 0,3° С (Р не ниже 0,95).

Влияние внешней температуры на ее изменение, связанное с превращением личинок в куколок, также зависит от их локализации в гнезде. На его периферии'наименьшую зависимость от внешней температуры имеет величина,' на которую она понижается после запечатывания расплода, находящегося в центре сота со стороны, обращенной к стенке улья. Например, это понижение не выходит в указанной зоне за пределы 0,7—0,8° С при колебаниях внешней температуры от 12 до 30° С (рис. 50). Ее повышение в указанных пределах отражается на увеличении различия температуры у личинок и куколок, находящихся в нижней части сота, от 0,2 до 0,5° С. В его верхней части это изменение находилось в пределах от 0,1 (при

18. 25° С) до 0,3° С (при 13—16 и 28—30° С). В таком же месте

О r I

Рис. 50. Температура (1—3) у личинок (а) и куколок (б) трутней на сотах, расположенных в середине (А) и на периферии (Б) гнезда.

на среднем соте (он находился между сотами с пчелиным расплодом) понижение температуры, связанное с превращением личинок в куколок, достигало 0,6° С (при 13—16° С). Это различие уменьшалось в 4—6 раз при 23—24° С. В центре сота при повышении внешней температуры от 13—18 до 26— 30° С анализируемое значение уменьшалось в среднем от 0,4 до 0,1° С. В нижней части сота температура у личинок и куколок чаще всего совпадала (рис. 50).

Величина семьи. Численность пчел в семье влияет на абсолютное значение и вариабельность температуры у развивающихся трутней. Она имеет небольшие отличия в гнездах семей, численность пчел в которых отличается вдвое, но находится в пределах средней нормы. В таких семьях средние значения температуры у развивающихся трутней, локализующихся в аналогичных зонах, нередко совпадают или незначительно отличаются. Например, при 10—29° С у расплода, находившегося в нижней части сот в гнезде семьи, содержавшей 32+3 тыс. пчел, температура равнялась 34,89° С (Cv = 0,6%). В семье, содержавшей 16+2 тыс. пчел, у трутней^азвивавшихся в таком же месте, температура составляла 34,85° С (Cv=l,l%). В гнездах этой и другой семей развивавшиеся разновозрастные трутни компактно занимали 160—210 ячеек. На смежных сотах находились развивавшиеся пчелы.

Однако колебания внешней температуры в указанных пределах по-разному влияли на ее изменения у развивавшихся трутней в гнездах семей с 32 и 16 тыс. пчел. С повышением внешней температуры от 10 до 29° С у первой она повышалась на 0,5 (Р не ниже 0,99), у второй — на 1,1° С (Р=0,999). Ее отличия достигали максимума с ’ приближением внешней температуры к нижней и верхней границам ее изменения. При 10—13° С она была на 0,4° С ниже в гнезде семьи с меньшим количеством пчел, а при 27—29° С — на 0,3° С выше (рис. 51).

Относительно низкая температура у развивавшихся трутней поддерживается в гнездах семей, количество пчел в которых намного меньше средней нормы. Например, существенно отличалась температура в гнездах семей, содержавших 2,3+0,08 и 20+1,2 тыс. пчел. Развивавшиеся трутни занимали по 70—160 запечатанных ячеек на одной из сторон среднего сота. У верхней границы трутней находились развивавшиеся пчелы. Они занимали около 200 ячеек в гнезде первой семьи и 1800 — во второй. Внешняя температура изменялась от 9 до 21° С.

У трутней в гнезде семьи с 2,3 тыс. пчел температура равнялась 30,7° С (Cv=3,8%), с 20 — 33,7° С (Cv=l,4%). У запечатанных ячеек с развивавшимися пчелами в гнезде первой семьи температура была выше, чем у трутней, в среднем на 1,5° С (Р не ниже 0,99), второй — на 0,5° С (Р=0,95).

Рис. 51. Температура у развивающихся трутней в гнездах семей, содержащих 16±2 (а) и 32±3 тыс. пчел (б):

'              1— зона локализации трутней, 2— пчел.

Колебания внешней температуры в пределах указанного диапазона сильнее всего влияли на ее изменения в гнезде семьи с небольшой численностью пчел (рис. 52). В ней при понижении внешней температуры от 19+2 до 11+2° С температура у развивавшихся трутней уменьшалась на 1,0° С (с' 31,3 до 30,3° С). В гнезде семьи, содержавшей 20,0 тыс. пчел, понижение температуры составляло всего 0,1° С (с 33,9 до 33,8° С). У развивавшихся пчел первой семьи понижение температуры составляло 1,5° С (с 32,7 до 31,2° С), второй — 0,6° С (с 34,5 до 33,9° С). Итак, похолодание отражалось на уменьшении различия по температуре у развивавшихся пчел и трутней в гнездах семей, численность взрослых рабочих особей в которых отличалась в 8,7 раза.

РАЗВИВАЮЩИЕСЯ МАТКИ

Репродукция маток, в отличие от пчел и трутней, не имеет строгой сезонной цикличности. На определенный. сезон приходится репродукция маток лишь в период размножения пчелиных семей. Но ежегодно размножаются не все семьи. К тому же у некоторых рас популяций инстинкт размножения семей выражен очень слабо (например, у серых горных кавказских пчел). Наиболее вероятная причина репродукции маток связана с гибелью старой или ее несоответствием физиологическим потребностям семьи.

Локализация развивающихся маток в гнезде зависит от причины, побуждающей их репродукцию. В период подготовки к размножению семей пчелы отстраивают маточники преимуще-

ственно на периферии сот. Сходное размещение они имеют при замене семьей старой матки. В случае ее внезапной гибели пчелы не имеют возможности заблаговременно отстроить маточники для откладки в них яиц маткой. В таких ситуациях выбор места для развития маток ограничивается локализацией личинок рабочих пчел.

.. Рис. 52. Температура у развивающихся (стадия куколки) трутней (а) и рабочих пчел (б), локализующихся в средней части гнезд:

1— в семье 2,3±0,08 тыс. пчел; 2— в семье 20±1,2 тыс. пчел.

яс

Современная технология искусственной репродукции маток основана на использовании инстинкта пчел безматочных семей посредством изменения диеты личинкам рабочих особей модифицировать их в половозрелых самок. Для этого в семье удаляют матку. С целью упрощения манипуляций с развивающимися матками используют рамки-штативы. На их планках прикрепляют ячейки с личинками рабочих пчел или их переносят в специальные ячейки («мисочки»).

Влияние внешней температуры. По трофическому обеспечению матки, развивающиеся на рамке-штативе, имеют наибольшее

сходство с матками, которые локализуются на соте в перестраиваемых ячейках с личинками рабочих пчел. В той и другой ситуациях они вначале развиваются в условиях, типичных для рабочих пчел. В дальнейшем у них изменяется диета. Вместе с тем, свободное пространство у маточников на соте намного меньше, чем на рамке-штативе. На соте оно ограничивается смежными ячейками.* В отличие от этого у рамки-штатива образуются большие свободные пространства, которые заполняются пчелами. Поэтому вокруг маточников • на рамке-штативе пчел может быть намного больше, чем на соте.

Маточники на соте. Температура у развивающихся маток зависит от их локализации в гнезде. Самая высокая температура поддерживается, как правило, у маточников, расположенных в ‘ центре гнезда на средней части сот среди развивающихся пчел. В этой зоне при 6—27° С температура у маточников равняется в среднем 34,0° С (Cv=l,8%). Она понижается с удалением от центра сота. Под ним у маточников, локализующихся у нижней границы сота, температура в среднем на 0,7° С (Р не ниже 0,99) ниже, чем в центре, а над ним — на 1,3° С (Р=0,999).

Колебания внешней температуры оказывают неодинаковое влияние на ее изменения у маточников в зависимости от их локализации на соте (рис. 53). Повышение внешней температуры от 6—9 до 24—27° С отражается на ее увеличении у маточника, расположенного в нижней части среднего сота, с 33,0° С (Cv= 1,9%) до 34,1 (Cv= 1,7%), в центре с 33,1 (Cv= 1,8%) до 34,7 (Cv=0,8%) и вверху — с 32,2 (Cv=3,6%) до 34,1° С (Cv= 2,4%).

В зависимости от внешней температуры изменяются ее отличия у маточников, расположенных в различных зонах среднего сота. При 6—8° С температура у маточников, локализующихся в центре сот, всего на. 0,1° С (Р около 0,9) выше, чем внизу. С повышением внешней температуры до 12—21° С ее отличия в указанных зонах сот достигают максимума (0,83° С; Р= 0,999). Дальнейшее повышение температуры отражается на уменьшении анализируемого различия. При 21—27° С оно составляет в среднем 0,55° С (Р=0,99). Подобно этому, но в других пределах, изменяется отличие между температурой у маточников, расположенных в центральной и верхней части сот (рис. 53): при 6—9 оно равняется 1,11° С (Р=0,999), при 12—21 —возрастает до 1,60              (Р=0,999) и при 21—27—-

понижается до 0,64° С (Р=0,99).

Физиологическое состояние пчелиной семьи изменяется в течение периода репродуктивной активности маток. Их высокой, репродуктивной активности в начале лета соответствует наличие в гнезде большого количества расплода, стимулирующего

Рис. 53. Температура у маточников (1—3), расположенных на среднем соте (весенне-летний период репродукции маток).

регуляцию температуры в большом объеме гнезда и оказывающего на пчел гормональное воздействие. С уменьшением количества расплода к концу лета — началу осени активность пчел, стимулируемая развивающимися членами семьи, понижается. Изменение мотиваций пчел и состояния семьи от весны к осени может порождать некоторые отличия по температуре у маток, развивающихся в сходных условиях (по количеству пчел в семье, внешней температуре, локализации маточников). Например, при низкой внешней температуре, тормозящей вылет пчел из улья (7,5±1,5° С), температура у маточников, локализующихся в центре сот, летом и в начале осени практически не различалась. В верхней части сот летом она была всего на 0,2° С (Р около 0,9) выше, чем в начале осени. Летом повышение внешней температуры до 15—17° С повлияло на ее увеличение у маточников в центре сот на 0,9° С (Р=0,99), в начале осени — на 0,4° С (Р не ниже 0,99), а вверху соответственно — на 0,1 (Р около 0,9) и на 0,6° С (Р=0,99). При этом осенью температура у маточников в верхней части сот была на 0,3° С (Р=0,9) выше, чем летом (рис. 53, 54).

Рис. 54. Температура у маточников, расположенных в центральной (1) и верхней (2) зонах сота (начало осени).

Маточники на рамке-штативе. Относительно высокая и стабильная температура поддерживается у маточников, локализующихся в центральной части рамки-штатива (рамка размером 435x300x25 мм с тремя продольными планками для прикрепления маточников) в гнездах семей, содержащих от 14 до 38 тыс. пчел. При 6—27° С в центре средней его планки температура равнялась в среднем 34,3° С (Cv = 2,5%), на нижней со стороны летка—33,8 (Cv = 2,7%), на верхней у задней стенки улья — 32,5° С (Cv = 6,3%). Относительно низкая температура и высокая ее вариабельность в третьей из указанных зон поддерживается потому, что пчелы во время похолоданий нередко покидают находящиеся в ней маточники. Миграции пчел от маточников, находящихся в аналогичной зоне на соте, обычно не происходит из-за высокой аттрактивности расплода. Он привлекает пчел и побуждает высокий уровень термогенеза. По этой причине при указанном диапазоне колебаний внешней температуры у маточников, расположенных в верхней части сот, она в среднем на 0,2° С (Р около 0,9) выше, чем в таком же месте на рамке- штативе. В отличие от этого у маточников в центре и нижней части сота температура соответственно на 0,3 (Р не ниже 0,95) и 0,5° С (Р=0,99) ниже, чем на рамке-штативе.

С удалением от маточников температура понижается, а ее вариабельность возрастает. У маточников, расположенных в нижнем углу рамки-штатива со стороны летка, на расстоянии

15—ЗО мм от них,температура равняется 30,5° С (Cv=ll,6%), в центре (на средней планке) — 32,6 (Cv = 5,5%) и в верхнем углу у задней стенки улья — 28,9° С (Cv=13,l%). Итак, с удалением от маточников всего на 22+8 мм температура понижается соответственно на 3,3;              1,7 и 3,6° С. Столь

значительное, понижение температуры происходит потому, что пчелы обогревают только поверхность маточников.

Колебания внешней температуры оказывают сходное влияние на ее изменение у маточников, расположенных на соте и рамке- штативе. Высокий уровень прямой связи между внешней и внутригнездовой температурой поддерживается у маточников, расположенных в верхней части гнезда. Коэффициент корреляции между температурой в этой зоне и внешней равняется 0,76+0,11, внизу — 0,49+0,12, в центре—0,32+0,10.

Стадия развития. Размещение развивающихся маток на соте или рамке-штативе по-разному влияет на температуру у маточников в связи с изменением стадии их развития. У маточников, локализующихся на соте, превращение личинок в куколок не отражается на изменении температуры. Например, на стадии личинки температура у маточников составляла в среднем ^ 34,34° С. На стадии куколки она практически не изменилась и составляла 34,32° С. Средние значения внешней температуры составляли соответственно 18,28 и 18,46° С (табл. 7). Маточники находились в средней части сота. На нем и смежном соте размещались развившиеся пчелы. В семье было 29+3 тыс. пчел.

В сходных условиях у маточников, находившихся в средней части рамки-штатива, температура в период стадии личинки равнялась 35,0°С, куколки — 34,72° С. Внешняя температура в течение первой стадии развития маток равнялась в среднем 18,34, второй — 18,30° С (табл. 7). Поэтому она не могла повлиять на изменение температуры в течение постэмбриональ- ной стадии развития маток.

Отличия по температуре у маточников на соте и рамке- штативе порождаются в основном неодинаковой величиной межсотовых пространств и связанной с этим разной численностью пчел. Рамка-штатив увеличивает (расширяет) межсотовое пространство, в которое может мигрировать большое количество пчел. Они, агрегатируясь вокруг маточников, посредством изменения термогенеза и регуляции тепловых потерь в состоянии с наименьшими затратами энергии поддерживать температуру, оптимальную для развивающихся маток. Наличие большого свободного пространства и удаленность от развивающихся пчел способствуют уменьшению затрат энергии на охлаждение маточников при перегреве гнезда. У маточников, локализующихся на соте (в пределах межсотовых пространств), количество

Среднесуточная температура (регистрация температуры проводилась через 24-часовые интервалы) у маточников, локализующихся в средней части гнезда

пчел ограничивается смежным сотом. Уменьшение численности пчел ограничивает их терморегуляторные возможности. Влияние близости развивающихся пчел на температуру у маточников возрастает при перегреве гнезда.

Следовательно, возможность автономной регуляции температуры у маточников, расположенных на рамке-штативе, выше, чем на соте. Это, по-видимому, служит причиной того, что температура у маточников на соте не имеет выраженного понижения после превращения личинок в куколок. Ограничение терморегуляторых возможностей пчел выступает в роли основной причины, побуждающей их в период подготовки к размножению, сооружать маточники на периферии сот за пределами межсотовых пространств. С позиций изложенного репродукция маток на рамке-штативе в наибольшей мере соответствует естественной в тех ситуациях, когда пчелы имеют возможность заблаговременно отстраивать маточники.              _

Величина семьи. Репродукция маток может происходить в семьях с различной численностью рабочих пчел. Высокая их численность характерна для ситуаций, связанных с размножением пчелиных семей и заменой маток. Внезапная их гибель при наличии развивающихся пчел на стадии личинки стимулирует репродукцию новых маток, независимо от величины семьи. От этого зависит обычно количество ячеек с личинками рабочих пчел, перестраиваемых в маточники. Их количество сокращается с уменьшением численности пчел в семье.

Величина семьи несущественно влияет на температуру у маточников в гнездах семей, численность пчел в которых находится в пределах средней нормы. Например, в гнездах семей, содержавших около 35 и 14 тыс. пчел при 11—22° С, температура у маточников, расположенных в центральной и нижней (со стороны летка) частях рамок-штативов, практически не отличалась и составляла в среднем 34,3° С. В верхней части со стороны задней стенки она была в среднем на 0,4° С выше в гнезде первой семьи. В период 4-дневного похолодания в указанной зоне семьи, содержавшей 35 тыс. пчел, температура понизилась и приблизилась к ее уровню в семье меньшей величины. Сходную тенденцию колебаний имела температура у. развивающихся рабочих особей в гнезде семьи с маткой, содержавшей около 25 тыс. пчел (рис. 55).

Рис. 55. Температура (а, 1—3) и относительная влажность (б, центр гнезда) у развивающихся маток. (А, Б) и рабочих пчел (В):

А — численность взрослых пчел в семье составляет около 35 тыс.,

Б — 14 тыс., В — 25 тыс., Г — внешняя температура (а, 4) и влажность (б, 5) воздуха (по Еськову, Торопцеву, 1978).

Температура у маточников существенно различается в гнездах семей,значительно (многократно) отличающихся по численности пчел. Например, при 3—17° С у маточника, расположенного в центре сота семьи, содержавшей 1,8+0,2 тыс. пчел, температура равнялась 32,9 (Cv=l,8%). В аналогичной зоне семьи, содержавшей 19+1,1 тыс. пчел, она составляла 34,0° С (Cv=0,9%). У развивающихся пчел той и другой семей, находившихся в центральной части среднего сота на расстоянии

3. 4 см от маточников, температура равнялась соответственно

7. (Cv=l,3%) и 34,5° С (0=1,0%).

Колебания внешней температуры оказывали наибольшее влияние на температуру у маточников в гнезде семьи с низкой численностью пчел. В частности, при понижении внешней температуры от 14,5+2,5 до 5+2,0° С температура у маточника в гнезде семьи, содержавшей 1,8 тыс. пчел, уменьшилась с 33,4 (0=1,4%) до 32,6° С (0=1,3%). В гнезде семьи, отличавшейся примерно 10-кратным превосходством по численности пчел, температура понижалась с 34,3° С (Cv = 0,9%) до 33,9° С (Cv=l,l%). Отличия по температуре у развивающихся пчел и маток этих семей под влиянием похолодания возросли соответственно с 0,5 до 0,9 и с 0,4 до 0,6° С (рис. 56).