ОТКЛОНЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ ЯЧЕЕК ОТ ВЕКТОРА ГРАВИТАЦИИ

В естественных условиях рабочие пчелы и трутни к окончанию личиночной стадии занимают всю ячейку, принимая горизонтальное или близкое к нему положение. Небольшое отклонение продольной оси тела личинки старшего возраста, предкуколки и куколки от горизонтали (обычно вверх) соответствует наклону ячеек.

Ориентация сот может иногда отклоняться от , нормы, например, при изменении положения жилища (опрокидывание улья, падение дерева, в дупле которого живут пчелы, и в тому подобных ситуациях). Возможны также локальные повреждения гнездовых построек, связанные, например, с обрывом сот. К оказавшемуся на дне улья пустому соту, если он не ограничивает передвижение к летку, пчелы относятся индифферентно. Если же оборвавшийся сот прилегает к соседнему, то пчелы частично выгрызают их в месте соприкосновения. В образовавшейся межсотовой полости сооружают новые соты. Наличие в оборвавшемся соте меда побуждает пчел переносить его в неповрежденную или вновь отстроенную зону гнезда. С наибольшей активностью и в первую очередь пчелы переносят мед из сот, оказавшихся на дне жилища.

Модификация конструкции ячеек. Пространственная ориентация ячеек запрограммирована в инстинкте строительной функции пчел. Поэтому они по возможности стремятся изменять конструкцию достраиваемых ячеек в случае отклонения их от нормальной ориентации по отношению к вектору гравитации. Небольшое изменение наклона достраиваемых ячеек с личинками рабочих пчел стимулирует их переориентация на 90° от естественного вертикального положения (открытая часть ячеек на одной стороне сота разворачивается кверху, на другой — книзу).

Рис. 20. Локализация в ячейках развивающихся рабочих пчел и маток:

А — рабочие пчелы: 1 — 3— изменения положения личинки перед запечатыванием ячейки, 4—5— куколки в запечатанных ячейках (их положение вдоль продольной оси тела не имеет упорядоченности); Б — матки: 1— личинка на маточном молочке (вид снизу), 2— куколка в запечатанном маточнике (продольная ось тела матки и маточника может находиться под небольшим острым углом

к вертикали).

Рис. 21. Отстройка маточников на узких полосках сот, в ячейках которых находились 1—2-дневные личинки рабочих пчел:

А — ячейки верхнего яруса с развивающимися рабочими пчелами;

Б — ячейки нижнего яруса (часть из них перестроена в маточники); ячейки с рабочими пчелами указаны стрелками.

продолжения их строительства. В случае переориентации на 90° полностью отстроенного сота пчелы не предпринимают попыток изменить наклон ячеек. Однако у некоторой их части в процессе запечатывания достраивают стенки, увеличивая их до 3 мм. Из-за этого некоторые ячейки беспорядочно выпячиваются над поверхностью запечатанного сота.

Существенно модифицируется форма маточников, отклоненных от естественного положения по отношению к вектору гравитации. Их значительная перестройка происходит перед запечатыванием. Маточники, повернутые на 90°, иногда достраиваются почти под прямым углом к основанию (рис. 22 Б). Однако чаще всего отклонение книзу представляет собой плавный изгиб (рис. 22 В). Маточники, перевернутые на 180° в начале строительства при наличии в них молодых личинок, пчелы загибают в процессе строительства сначала в сторону, а затем книзу (рис.

Рис. 22. Отстройка маточников в зависимости от ориентации по отношению к вектору гравитации открытых ячеек с личинками (стрелками указаны запечатанные ячейки с развивающимися рабочими пчелами):

А, В, Г — маточники, отстроенные на основе ячеек с развивающимися личинками рабочих пчел; Б, Г — личинки рабочих пчел находились

в восковых «мисочках».

и старшего возраста, отстроенные на 60—70%, пчелы чаще всего запечатывают без существенного изменения угла наклон!!. При наличии опоры (сот, соседний маточник и т.п.) пчелы стремятся прикрепить к ней вершину запечатываемого маточника, обращенного кверху. Такие маточники существенно отличаются по длине от нормально ориентированных (рис. 22 Д). В частности, длина запечатанных маточников, ориентированных книзу, равнялась в среднем 26,7 мм (Cv = 4,9% ), кверху —

1. мм (Cv = 8,3% ). Первые были прикреплены к нижней стороне планки рамки-штатива (нормальная ориентация), вторые — к верхней. Она была повернута на 180° за 1,9±0,6 суток до запечатывания маточников.

Жизнеспособность. Дезориентация сот с расплодом по- разному влияет на его жизнеспособность в зависимости от стадии развития. Переориентация на 90° сот (его помещали в надрамочное пространство), в ячейках которого находились яйца, отражалось на их 80—90%-й элиминации. Гибель

2. 4-дневных личинок составляла 55± 16%. Выжившие личинки, находившиеся в ячейках верхнего и нижнего ярусов сот, пчелы запечатывали. Однако через 1—3 суток пчелы вскрывали запечатанные ячейки и освобождали их от расплода. В случае его инкубации в термостате при 35° С в верхнем ярусе ячеек гибель пчел составляла 99,1 ±0,7%. Они погибали в основном на стадии куколки среднего и старшего возраста. В ячейках нижнего яруса большинство развивавшихся пчел погибало на стадии предку- колки и куколки младшего возраста. Около 3% куколок превращалось в имаго. Однако все они погибали в запечатанных ячейках.

На жизнеспособность пчел и трутней, развивавшихся на эмбриональной и личиночной стадиях в вертикальных сотах, не влияет изменение их ориентации на вертикальную со стадии куколки. В частности, развитие выходомГиз ячеек завершали 99,6±0,3% пчел, развивавшихся со стадии куколки в нижнем или верхнем ярусах горизонтально расположенных сот. Это совпадало с жизнеспособностью пчел, развивавшихся одновременно в вертикальных сотах. Подобно этому не обнаружено влияния горизонтальной ориентации сот на жизнеспособность куколок трутней, развивавшихся на стадии яйца и личинки в вертикальных сотах.

Вероятность гибели маток зависит от того, на какой стадии их развития и отстройки маточников происходит изменение их ориентации по отношению к вектору гравитации. Если это происходит на начальных стадиях развития личинок и отстройки маточников, то за счет перестройки их ориентация в значительной мере нормализуется. Благодаря этому приближается к норме положение развивающихся маток. Это позволяет большинству из них завершать, развитие выходом из маточников. Если же изменение их ориентации на 180° происходит незадолго до запечатывания (за 1,5—2,5 дня), то пчелы обычно не изменяют наклона маточников (рис. 22 Д). Развивающиеся в них матки погибают после запечатывания. Гибель большинства из них происходит на стадии предкуколки или куколки младшего возраста.

\

Морфогенез. Изменение на 90° положения сот с развивающимися пчелами на стадии куколки оказывает некоторое влияние на массу их тела к завершению постэмбрионального развития. В частности, у пчёл, развивавшихся в вертикальных сотах, масса тела равнялась 122,5 мг (Cv = 6,l%). Развитие в ячейках верхнего яруса горизонтальных сот повлияло на ее уменьшение в среднем на 3,8, нижнего — на 5,6%. Этому сопутствовало уменьшение диапазона изменчивости массы. При развитии в ячейках вертикальных сот она находилась в пределах от 98 до 132 мг, в верхнем ярусе горизонтальных — от 107 до 128 и нижнем — от 107 до 124 мг.

Переориентация сот оказывает наибольшее влияние на изменение массы головных отделов развивающихся пчел. Например, у пчел, развивавшихся в ячейках вертикальных сот, масса головных отделов равнялась в среднем 13,1 мг (Lim —

5. 14,5; Cv=7,4%), в верхнем ярусе горизонтальных — 12,3 (Lim — 10,0—14,5; Cv = 11,8%) и в нижнем — 12,1 мг (Lim — 8,5—14,5; Cv = 11,9%). Что же касается массы грудных отделов, то положение сот практически не влияло на ее изменения. Различия не выходили за пределы среднестатистической ошибки.

Обнаружено влияние дезориентации сот на увеличение содержания воды в теле развивающихся пчел. Ее количество в головном отделе пчел, развивавшихся на стадии куколки в верхнем ярусе горизонтальных сот, возрастало по отношению к вертикальным на 0,9, в нижнем — на 0,7%. В грудном отделе это увеличение равнялось соответственно 2,2 и 1,9, в ректуме —

8. и 2,3%.

Дезориентация сот с развивающимися куколками рабочих пчел и трутней не влияла на диапазоны изменчивости их морфометрических признаков. Отличия же их средних значений не имели выраженной связи с ориентацией сот. Например, длина хоботка у пчел, развивавшихся в ячейках вертикальных сот, была больше, чем в верхнем ярусе горизонтальных в среднем на 0,5%, в нижнем — на 3,0%, а у трутней соответственно — на

9. и 0,1%. Среднее значение ширины 4-го тергита под влиянием горизонтальной ориентации сот в одних случаях уменьшалось на 1,7%, а в других — увеличивалось на 1,7% (Еськов, 1990 а).

Итак, дезориентация сот с наибольшей вероятностью влияет на уменьшение массы головных отделов развивающихся пчел, с меньшей — на массу их тела и увеличение содержания воды в нем. Изменчивость морфометрических признаков не имеет выраженной связи с ориентацией сот по отношению к вектору гравитации.