ТЕМПЕРАТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЯЧЕЕК С РАЗВИВАЮЩИМИСЯ ЧЛЕНАМИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ

Температура тела развивающихся членов пчелиной семьи (расплода) детерминируется уровнем терморегуляторной активности взрослых рабочих особей. Количество выделяемой ими теплоты, необходимой для разогрева расплода, пропорционально его массе и изменениям температуры окружающего воздуха.

Зональные градиенты температуры. Температура в одних и тех же зонах гнезда, занятых развивающимися пчелами, отличается в зависимости от состава семьи и ее физиологического состояния. Немаловажное значение имеет внешняя температура и стадия развития пчел. Влияние перечисленных, а также других биотических и абиотических факторов не рассматривается в этом разделе. Он посвящен лишь анализу специфики зональных градиентов внутригнездовой температуры.

Межсотовые различия. Температура у расплода, локализующегося в центральной зоне гнезда и на его периферии, обычно не совпадает. При прочих равных условиях самая низкая температура поддерживается у расплода, который находится на крайнем соте со стороны, обращенной к боковой стенке улья или к соту, занятому кормовыми запасами.

1— середина гнезда (между сотами с расплодом); 2— периферия гнезда (у боковой стенки улья или у сота с кормовыми запасами).

Рис.

Внешняя температура по-разному влияет на ее динамику у расплода в зависимости от его локализации в гнезде (рис. 33). Изменение внешней температуры от 1 до 30° С отражается на ее повышении в геометрическом центре гнезда семьи, содержащей 25+5 тыс. рабочих пчел, с 35,0+0,04° С (Cv=0,6%) до 35,4+0,05              (Cv=0,4%), а на крайнем соте со стороны,

обращенной к стенке улья или крайнему соту с медом и пергой, с 34,1 + 0,07 (Cv= 0,8%) до 35,0+0,11° С (Cv=l,6%).

Различие между температурой у расплода на центральном и крайнем сотах достигает максимума в периоды похолоданий, тормозящих летную активность пчел. В частности, при внешней температуре от 1 до 9°-С ее различие в анализируемых зонах равнялось в среднем 1,0° С (Р не ниже 0,99). Это различие уменьшалось ,до минимума, составлявшего в среднем 0,2° С (Р около 0,9), когда внешняя температура не выходила за пределы 21—24° С, что приходится на область температурного оптимума для семьи. С повышением внешней температуры до 27—30° , стимулирующей пчел активно охлаждать гнездо, различие между температурой на центральном и крайнем сотах возрастало до 0,35° С (Р не ниже 0,95). Отличие средних значений температуры на том и другом соте при колебаниях внешней от 1 до 30° С составляло в среднем 0,55° С (Р не ниже 0,99).

Распределение температуры на соте. Температура у расплода, локализующегося в различных зонах на одной и той же стороне сота, обычно отличается по абсолютному значению и стабильности. Это зависит в основном от местоположения развивающихся пчел на соте и внешней температуры. При ее колёбаниях~от 3 до 33° С температура у расплода, находящегося в центральной части’ гнезда и ограничиваемого сотами с развивающимися рабочими пчелами или трутнями, равняется в среднем 35,2° С (Cv=0,7%). На этом же соте у расплода, локализующегося в его нижней части или у границы с пустыми ячейками, температура составляет 35,0° С (Cv=l,2%), а вверху у границы с ячейками, занятыми кормовыми запасами — 34,9° С (Cv=l,9%).

От внешней температуры зависят ее изменения у расплода, локализующегося. в различных зонах сота. Наибольшая ее вариабельность сопряжена с изменениями внешней температуры, в пределах которой она существенно влияет на летную активность пчел. Например, в гнезде семьи, содержавшей в середине весны 19+1,0 тыс. пчел, при-изменении внешней температуры от 5 до 18° С у ячеек с расплодом в центре сот*она равнялась 34,6° С (lim. —- 33,4—35,4; Cv= 0,8%). В то же самое время у нижней границы ячеек, занятых расплодом, температура составляла 33,8° С (lim. — 33,1—34,6; Cv=l,8%), у верхней — 33,7° С (lim. — 33,1—34,6; Cv=l,8%).

Колебания внешней температуры в указанных пределах отражались на неодинаковых ее изменениях в контролируемых зонах локализации расплода. С повышением внешней температуры от 7,5+2,5 до 16,0+1,0° С температура в центре сота возрастала от 34,5 (Cv=0,6%) до 34,7 (Cv=0,6%), у нижней

границы ячеек с расплодом — от 33,8              (Cv=l,4%) до

0. (Cv=l,2%) и у верхней — 33,5 (Cv=l,7%) до. 34,0°С (Cv=l,3%). . При этом повышение внешней температуры от 7,5±1,0 до 10,5±1,0°С влияло на ее понижение у нижней границы локализации расплода в среднем с 33,9 до 33,6° С. У верхней границы размещения расплода это вызывало повышение температуры с 33,5 до 33,6, а в центре ее среднее значение практически не изменялр^ (рис. 34).

¦ •';

в г

gt; •

Рис. 34. Температура в различных зонах локализации запечатанного пчелиного расплода (его границы обозначены прерывистой линией) на соте, расположенном в середине гнезда:

1— центральная часть сота; 2— верхняя граница локализации расплода; 3— нижняя граница локализации расплода.

Влияние внешней температуры. В течение репродуктивного периода внешняя температура изменяется в широких пределах.

Гипотермия. В зонах с умеренным и холодным климатом пчелиные семьи в период активной репродукции маток нередко подвергаются интенсивному охлаждению, что происходит преимущественно во время похолоданий. Большое количество расплода в гнездах вынуждает пчел обогревать его на большой площади сот. Это сопряжено со значительными затратами энергии семьи на тепловыделение. Действие низкой внешней температуры усиливается ветром, особенно если воздушный поток направлен в леток.

Семьи средней величины во время похолоданий, приостанавливающих вылеты пчел из гнезда, в состоянии обеспечить стабильную терморегуляцию в зонах размещения расплода. Например, в течение 3-дневного похолодания (максимальная температура в световое время суток составляла 5,5+1,5° С) температура у расплода, локализующегося в нижней части среднего сота, равнялась 34,6+0,03° С (Cv=l,3%), в центральной — 34,7±0,03 (Cv=l,2%) и в верхней — 34,4± 0,04° С (Cv= 1,6%). Такую температуру пчелы поддерживали в то время, когда скорость ветра не превышала 0,3±0,1 м/с.

Небольшое понижение температуры на соте происходило при значительном увеличении скорости воздушного потока, попадающего в леток (средняя рамка находилась у открытых нижнего и центрального летков, диаметр каждого из которых составлял

5. см).
   При скорости воздушного потока 5—7 м/с через 8 ч температура в нижней и центральной зонах сота понизилась в среднем на 0,1° С (Р около 0,9), а в верхней — на 0,3° С (Р не ниже 0,95).

Гипертермия. Высокая внешняя температура влияет на повышение и дестабилизацию внутри гнездовой температуры. С этим связаны отличия по температуре у расплода в периоды с умеренной и высокой внешней температурой. При умеренной внешней температуре, когда ее суточные колебания не выходят за пределы 20—25° С, а максимальная температура в световое время суток не превышает 30—32° С, незначительные суточные колебания внутригнездовой температуры в основном совпадают с внешними (см. раздел «Интродукция пчелиных семей»)'. При высокой внешней температуре, достигающей и/или превосходящем 35 С,* температура у расплода имеет выраженную тенденцию к понижению. Этот процесс представляет собой относительно быстрые понижения и следующие за ними повышения температуры.              '

В периоды с установившейся жаркой погодой фаза понижения внутригнездовой температуры обычно на несколько часов опережает .фазу максимального разогрева внешнего воздуха. Например, при повышении внешней температуры от 22 до 33° С (с 9 до 12 ч) она увеличивалась у расплода в нижней части среднего сота в среднем с 34,4 до 36,3° С, в его центре — с 35,7 до 36,4 и вверху — с 34,6 до 36,3° С. В последующие 2 ч (к 14 ч дня) температура внешнего воздуха возросла до 36,0° С, а в анализируемых зонах гнезда —: понизилась на 0,1—02° С. К 16 ч температура внешнего воздуха достигла 39° С. В это время температура, в нижней части сот понизилась до 36,0° С, в центральной +=до 35,3 и вверху — до 34,3° С (рис. 24).

Суточная динамика внутригнездовой температуры, характерная л.1я периодов с высокой температурой, сохраняется после ее понижения. Например, на следующие сутки после понижения максимальной дневной температуры с 39 до 30° С "фаза быстрого подъема внутригнездовой происходила с 7 до 9 ч. В это время температура внешнего воздуха повышалась с 18 до 23° С, а в нижней части сота — с 34,5 до 35,8, в центре — с 34,9 до

3. и вверху — с 34,8 до 35,9° С.
   Во второй половине дня, когда внешняя температура достигла 29+1° С, в нижней части сот она практически не изменилась, находясь в пределах 35,5+0,1° С. В центральной и верхней части сота температура изменялась от

5. до 36,5° С, т.е. сохранялась характерная для периодов гипертермии высокая вариабельность терморегуляции. Понижение внутригнездовой температуры начиналось с заходом солнца (после 18—19 ч). В это время внешняя температура составляла 28,5+0,5° С (рис. 35).

На внутригнездовую температуру влияет разогрев стенок улья. Поэтому внутригнездовая температура в ульях, находящихся под открытым небом и в тени, может различаться. Даже временное затенение улья влияет на понижение температуры у расплода. Например, при температуре воздуха* 30+1° С стенки улья, освещаемые , солнцем, нагревались до 43+3° С. В это время температура у запечатанного расплода, локализующегося в нижней части среднего сота, равнялась 36,2 + 0,16° С (34,8—36,7; Cv = 2,l %), в центральной 36,4+0,08 (35,8—36,7; Cv= 1,0%) и в .верхней — 36,3+0,09° С (35,7—36,6; Cv=l,l%). Через 1,8+0,2 ч после затенения температура в гнезде понизилась соответственно до 35,7+0,13° С (34,9—36,6;              Cv=l,5%),

36,0+0,08 (35,6—36,5; Cv = 0,7%) и 36,0+0,07° С (35,5—36,5; Cv = 0,8%). Итак, затенение улья повлияло на понижение температуры в нижней части сота на 0,5° С, в центральной — на 0,4 и в верхней — на 0,3° С (Р не ниже 0,95).

Локальное„ нагревание гнезда. Гнездо обогревалось снизу. Нагреватель находился под рамками и ограничивался от них

35.5

5 о

' 1 '

36 0-

0. \

34.5

34.0

0.2-\

*

/ 2 3 4 5 6 7 в 9 /О // /г/3 /4 /5 /6 /7 /6 /9200/2223

Рис. 35. Суточная динамика температуры (Аа, Ба) и концентрации С02 (Аб, Бб) у расплода, локализующегося на среднем соте (1—3); В — внешняя температура (1) и относительная влажность воздуха (2).

металлической сеткой. В качестве нагревателя использовалась 0,5 мм нихромовая проволока, укрепленная на рамке размером 30x25 см. Для коммутации нагревателя использовался тиристорный терморегулятор, обеспечивающий поддержание температуры на заданном уровне с точностью в пределах 0,3° С.

Семья, содержавшая 26+2 тыс. пчел, находилась в 12-ра- мочном улье с летком диаметром 1,5 см, расположенном в центре передней стенки. Термо- и гигродатчики, а также заборные отверстия трубок для отбора проб воздуха находились на среднем соте. Колебания внешней температуры во время наблюдений не выходили за пределы 11—22° С.

Нагревание подрамочного пространства влияло на температуру у расплода (табл. 5). В частности, через 8 ч разогрева подрамочного пространства до 40° С температура в нижней части сота повысилась в среднем на 4,3°С, в центральной — на

7. и верхней — на 0,9° С (табл. 5). Значительное повышение температуры в нижней и центральной части гнезда происходило через 5—6 ч после начала нагревания. При этом температура у расплода, локализующегося в нижней части сота, достигала

0. 38,2, в центральной — 38,3—38,7° С. В это же время температура в верхней части сота не превышала 35,8—35,9° С.

Пчелы быстро понижали температуру после отключения нагревателя. Через 15—20 мин она понижалась в нижней части гнезда до 33,8 + 0,1° С, в центральной — до 34,9+0,1 и в верхней — до 35,0+0,2° С. В это время температура у нижней границы сота (за пределами зоны локализации расплода) находилась на уровне 33,8+0,1° С. После ее понижения до 29+1,0° С колебания температуры у расплода не выходили за пределы+ 0,3° С.

Через 4 ч после разогрева подрамочного пространства до 45° С температура у расплода в нижней части сота повысилась в среднем на 7,6° С, в центральной — на 5,5 и верхней — на 2,8° С (табл. 5). Во время нагревания температура в нижней части сота повышалась со скоростью 2,3; в центральной — 2,1° С в час. В верхней части сота пчелы в наибольшей мере противодействовали, гипертермии гнезда. В этой зоне через 2,8+0,2 ч температура достигала 38,8+0,1° С. Через 15 мин после отключения нагревателя температура в нижней части сота опустилась до 37,8 + 0,1° С, в центральной — до 38,7+0,1 и в верхней — до 36,8+0,1° С. К исходному уровню она возвращалась через 42+3 мин.

Связь между внешней и внутригнездовой температурой. Она оказывает неодинаковое влияние на температуру у расплода в зависимости от его локализации на соте. При изменении внешней температуры от 5 до 35° С температура в верхней части сот, занятых пчелами, находящимися на различных стадиях постэмбрионального развития, повышается в среднем на 1,9° С (от 34,1 до 36,0), в центральной — на 0,7 (от 34,9 до 35,6) и в верхней — на 1,3° С (от 34,5 до 35,8).

При указанных условиях связь между внешней и внутри-

Влияние нагревания подрамочного пространства на внутригнездовой микроклимат

гнездовой температурой у расплода описывается показательной функцией. Приняв за критическое значение внешней температуры (Vt) 36° С, температура у расплода, локализующегося в верхней части сот, с высокой вероятностью описывается выражением (рис. 36):

V2= 1,8•2,20'0,М|,Г'fV| ,г”+34,2, в центральной — Уг=0,9 • 1 /і" 1111,12              1              ""¦+31.7

и в нижней — V2= 1,2-2,2°'0002 rvr^V34,45.

Генотип. Эволюция и внутривидовая дифференциация медоносной пчелы, дивергировавшей, вероятнее всего, от предка, общего с индийской пчелой, сопряжена с активным расселением. В процессе адаптации к местным условиям, ускоряемой территориальной изоляцией, сформировались крупные внутривидовые группировки — азиатская, европейская и африканская. Они распадаются на множество экологических рас и популяций. Высокая внутривидовая дифференциация связана с обширностью и экологическим разнообразием ареала, занимаемого медоносной пчелой.

Интродукция пчелиных семей. Если термоадаптации к условиям умеренного и жаркого климата отличаются и обладают устойчивостью, то их можно рассматривать как наследственно закрепленные модификации и использовать в качестве популяционных признаков. Чтобы оценить степень устойчивости инстинкта реагирования на гипертермию пчелиных семей, адаптировавшихся к условиям жаркого климата (см. «Влияние внешней температуры», «Гипертермия»), их в середине лета интродуциро- вали в зону с умеренным климатом. Интродуцируемые семьи на протяжении большого числа поколений (смены маток) жили в долинной зоне Средней Азии (в Ташкентской области). В этой зоне температура нередко достигает 40—44° С. Пчелиные семьи были перевезены после окончания периода с высокой температурой в Центр Европейской части России (в Рязанскую область). Накануне интродукции и в первые дни после нее максимальная температура в Ташкентской и Рязанской областях составляла

29. 30° С.

Рис. 36. Влияние внешней температуры (ось ординат) на температуру (а) и концентрацию С02 (6) у разновозрастного расплода, локализующегося в разных зонах сота (1—3), расположенного в средней части гнезда.

Внутригнездовую температуру контролировали одновременно в двух семьях средней величины (интродуцированной и местной), аналогичных по количеству взрослых (27±2 тыс.) и развивающихся (21d=l,6 тыс.) пчел. Суточная динамика температуры на среднем соте у запечатанного расплода той и другой семей имела некоторые отличия по диапазонам изменчивости и связи с колебаниями внешней температуры. В гнезде интродуциро- ванной семьи диапазон суточных колебаний температуры был меньше, чем у местной. У первой при колебаниях внешней температуры от 16—17 до 29—30° С ее изменения в нижней части сот находились в пределах от 35,1 до 35,8° С, в центре — от

4. до 35,9 и в верхней — от 35,3 до 35,8, а у второй — соответственно от 34,9 до 35,7, от 34,9 до 35,6 и от 35,0 до 35,7° С. После понижения внешней температуры во второй половине дня с 29,5+0,5 до 24,5+0,5° С температура в гнезде интродуцированной семьи повысилась на 0,25+0,5° С,"а у местной— понизилась на 0,2+0,1° С (рис. 37).

Рис. 37. Суточная динамика температуры у запечатанного расплода (1—3) на среднем соте в гнезде семьи, интродуцированной в Рязанскую область из Ташкентской области, и в гнезде семьи местных пчел, адаптировавшихся к условиям средней полосы России:

А — интродуцированная семья; Б — местная семья; В — внешняя температура (1) и относительная влажность воздуха (2).

В последующие 4—6 суток наблюдений внешняя температура в световое время дня понизилась до 15+2° С. В это время температура в контролируемых зонах интродуцированной семьи была по-прежнему выше, чем у местной. Превышение составляло в среднем 0,36° С (Р не ниже 0,95). Итак, развитие и некоторое время жизни на стадии имаго в условиях жаркого климата влияет на терморегуляторную активность пчел.

Интродукция расплода. Социальные насекомые по-разному относятся к взрослым и развивающимся представителям своего вида в зависимости от степени генетического родства. Обычно положительную реакцию (выраженную аттрактивность) стимулируют в течение постэмбриональной стадии рабочие особи и трутни. Некоторые социальные насекомые, например, так называемые муравьи — «рабовладельцы» принимают в свои семьи развивающихся представителей других видов (Брайен, 1986). Рабочие особи медоносной пчелы также не проявляют агрессивности по отношению к личинкам, предкуколкам и куколкам, интродуцированным из гнезд других семей. Меньшей аттрактивностью обладает потомство чужих маток на стадии яйца. Их интродукция может служить причиной частичной, реже полной элиминации.

Между пчелами чужих семей обычна агрессивность. Она возрастает по мере старения пчел. Молодые пчелы, интродуци- рованные в чужие семьи непосредственно после завершения постэмбрионального развития, обычно не стимулируют выраженной агрессивности в семье-акцепторе. Однако степень родства влияет на взаимоотношения пчел. У небольших изолированных групп пчел, составленных из разных семей, прослеживается тенденция увеличения количества трофических контактов между особями, находящимися в близком родстве 0reed et al., 1985). По изменению активности метаболизма обнаружена врожденная способность пчел дифференцировать по запаху степень родства. Пчелы, не имевшие в течение имаго контакта с членами своей семьи, реагируют на пахучие выделения неродственных им рабочих особей активизацией. метаболизма (Moritz, 1988). В семьях, отличающихся по генотипическому составу рабочих особей, возможна их некоторая функциональная дифференциация (Colderone et al., 1989).

Способность рабочих пчел дифференцировать развивающееся потомство своей и чужой маток обнаружена посредством сравнительного анализа температуры. Она регистрировалась в сходных зонах локализации в гнездах пчелиных семей собственного и интродуцированного расплода. Наряду с этим у пчел после завершения постэмбрионального развития анализировали некоторые морфометрические признаки. Пчел отбирали в тех зонах сота, где находились термодатчики. Для этого за

Регуляция пчелами температуры у собственного и локализующегося в центре сот, в гнездах 'разных

несколько часов до выхода пчел из ячеек участки сот вырезали и инкубировали в термостатах (Еськов, 1993).

Терморегуляция. Интродуцированный расплод подобно собственному, но неадекватно ему, стимулирует рабочих пчел регулировать внутригнездовую температуру. Как и у собственного расплода, она зависит от комплекса биологических и физических факторов, среди которых наибольшее значение имеет внешняя температура, количество пчел в гнезде, местоположение развивающихся особей и стадия их развития (см. раздел «Состав семьи и ее физиологическое состояние»).

Пчелы чаще всего завышают или занижают температуру у интродуцированного расплода, занимающего в гнезде положение, сходное с собственным. Вероятность такого реагирования на развивающееся потомство чужой матки обычно повышается с увеличением различий по температуре в гнездах семей доноров и акцепторов. Этим различиям часто, но не всегда, соответствуют тенденции повышения или понижения пчелами температуры у интродуцированного расплода (табл. 6).

интродуцированного расплода, попарно сравниваемых семей

Зональные градиенты температуры на сотах, занятых собственным и интродуциро ванным расплодом, обычно не совпадают. По этой причине в одних зонах сот, занятых развивающимся потомством своей матки, температура может быть выше, чем у интродуцированного, а в других.— ниже или практически не отличается от нее. Например, в гнезде семьи, обладающей благодаря большой численности рабочих пчел (36±2 тыс.) высоким терморегуляторным потенциалом, при значительных колебаниях внешней температуры (от 6 до 30° С) у собственного расплода в нижней части сот она была.в среднем на 0,40° С (Р не ниже 0,99) выше, чем у интродуцированного, а в центре и вверху—на 0,15° С ниже (рис. 38). С уменьшением численности пчел в семье, чему соответствует понижение ее терморегуляторных возможностей, вариабельность анализируемых отличий по температуре у собственного и чужого расплода возрастает. В частности, в семье, содержавшей 19±2 тыс. пчел, при 6—17° С температура у запечатанного собственного расплода в нижней части сот была в среднем на 0,45° С (Р=0,99) ниже,

чем у им гродgt; циронапши о. При 14—22 С эго различие уменьшилось до нуля, «*а при 24—31J С более высокая температура поддерживалась у интродуцированного расплода. Она была выше, чем у собственного в среднем на 0,15° С. Сходные изменения соотношений анализируемых температур происходили у расплода, находившегося в верхней части сот.

Суточные колебания внешней температуры порождают преимущественно сходные, но неодинаковые ее изменения у собственного и чужого расплода. Некоторая асинхронносгь колебаний температуры у того- и другого расплодов отражается на повышении вариабельности ее различий. Она обычно возрастает с удалением от нижней к верхней части гнезда, занятого расплодом, что связано с общим понижением внутригнездовой термостабильности (рис. 39).

Превращение личинок в куколок у интродуцированного расплода реже, чем у собственного, сопряжено с понижением температуры (табл. 6). По этой причине отличие по температуре у развивающегося потомства своей и чужой маток после его запечатывания нередко изменяется. Вероятность этого изменения возрастает с уменьшением численности пчел в семье (рис. 40).

Морфогенез. Интродукция может влиять как на увеличение, так и уменьшение морфометрических признаков пчел. Тенденция их увеличения или уменьшения имеет высокую вероятность прямой связи с завышением или занижением температуры у интродуцированного расплода. Прослеживается также прямая связь с размерами пчел семьи акцептора. Например, пчелы семей «А» и «Б», поддерживавшие неодинаковую температуру у собственного и взаимнойнтродуцированного расплода, отличались по анализируемым морфометрическим признакам. Первая из них занижала температуру у' расплода второй в среднем на 0,3° С, а вторая — завышала у развивающихся пчел из первой на 0,2° С. У пчел семьи «А» длина переднего крыла была меньше, чем у «Б»,в среднем на 3,4%, его ширина— на 4,9, длина заднего крыла— на 4,2, длина четвертого тергита — на 5,4, его ширина — на 4,1 и длина хоботка — на 3,6%. Развитие со стадии личинки до имаго пчел семьи «А» в «Б» повлияло на увеличение длины переднего крыла в среднем на 3,0%, его ширины—на 3,3%, длины второго крыла — на 4,1, длины четвертого тергита — на 4,0, его ширины — на 3,3 и длины хоботка на 3,9%. В отличие от этого у пчел семьи «Б», развивавшихся в «А», длина переднего крыла уменьшилась в среднем на 1,4%, его ширина — на 2,5 длина заднего крыла— на 1,1, длина четвертого тергита — на 1,8 и его ширина — на 3,9%. Длина хоботка практически не претерпела изменений. Сходная тенденция влияния интродукции расплода обнаружена в других семьях (рис. 41).

¦ lt;7. '§

32S

Рис. 38. Температура у собственного (а) и интродуцирован ного (б) расплода (ось ординат), локализующегося в нижней (1) центральной (2) и верхней (3) части сот.

б з to /г U к /з 20 гг 26 гз зо9 с

Рис. 39. Суточная динамика температуры (А) у собственного (а) и интродуцированного (б) расплода; Б — внешняя температура.

°С A

/

о

3L

ООО

36.0

350

340-

36.0-

3SO

34О

36.0

35.0

0. 360-1

35.0

о •

• •              340

36.5

34.02

. о ° о

ІШІіИЙІйИ

35.0

34.0-

360-,

• • • 8

390

sf.o

355

34.5

335

/г /з /6 /з so гг г4 гв гlt;з “с

• 0*00*

efrp"

/г /4 /з гз га гг г4 ге єв °lt;г

Рис. 40. Температура на разных стадиях постэмбрионального развития рабочих пчел (А, Б — личинки, В, Г — куколки) в гнездах семей, содержащих около 38 (А, Б) и 19 тысяч взрослых особей (В, Г) у собственного (а) и интродуцированного (б)

расплода.

Семья-акцептор может оказывать некоторое влияние на изменение дискоидального смещения. Например, в семье «А»

доминировали пчелы с отрицательным дискоидальным смещением, а в «Б» — с нулевым. Развитие пчел семей «А» в «Б» повлияло на уменьшение среди них представительства особей с отрицательным смещением в среднем в 1,4 раза. У пчел семьи «Б», развивавшихся в «А», доля особей с нулевым смещением уменьшилась в 2,2, а с отрицательным — увеличилась в 1,9 раза.

Итак, развитие пчел; в гнездах чужих семей может существенно повлиять на ход их морфогенеза. Однако деія обнаруженных изменений .морфометрических признаков, те из которых достигали 3—6%, недостаточно только занижения или завышения температуры , на 0,2—0,7° С. К тому же такие ее отклонения.не выходят за пределы температурного оптимума для развития рабочих пчел (Еськов, 1983, 1990). Поэтому изменения температуры лишь отражают реагирование пчел на интродуциро- ванный расплод. По-видимому, завышение или занижение температуры у него сопряжено с разными изменениями активности взрослых пчел и соответственно с отличиями по трофическому обеспечению, оказывающему доминирующее влияние на изменения морфометрических признаков.

Инбридинг и гетерозис. В естественных условиях изоляция небольших популяций служит причиной близкородственного скрещивания. Этим ’• приемом пользуются в селекции для

Рис. 41. Морфометрические признаки пчел и температура у собственного (с) и интродуцированного (и) расплода:

А — пчелы семьи А, развивавшиеся в гнезде своей семьи (с) или в Б (и): 1— длина переднего крыла, 2— его ширина, 3— длина третьего тергита, 4— его ширина, 5— длина хоботка, 6— длина заднего крыла, 7— количество зацепок на нем, 8— температура у собственного расплода в гнезде семьи А и у ее расплода в Б, 9— различие между температурой у собственного расплода в гнезде семьи Б и интродуцированного в него из А;

Б — пчелы семьи Б, развивавшиеся в гнезде своей семьи (с) или в А (и): 1—7— как на А, 8— температура у собственного расплода в гнезде семьи Б и у ее расплода в А, 9— различие между температурой у собственного расплода в гнезде семьи А и интродуцированного в него из Б; ‘

В — пчелы семьи В, развивавшиеся в гнезде своей семьи (с) или в Г (и): 1—5— как на А, 6— температура у собственного расплода в гнезде семьи В и у ее расплода в Г в течение стадии личинки (а), куколки (б) и всего постэмбрионального развития (в), 7— различие между температурой у собственного расплода в гнезде семьи Г и интродуцированного в него из В;

Г — пчелы семьи Г, развивавшиеся в гнезде своей семьи (с) или в В (и): 1—5— как на А, 6— температура у собственного расплода в гнезде семьи Г и у ее расплода в В (а—в — как на В), 7— различие между температурой у собственного расплода в гнезде семьи В и интродуцированного в него из Г (по Еськову, 1993).

выявления ре несен вмы \ аллелей и сощапия чистых линий. В результаїе резерв наследственной изменчивости популяции или линии уменьшается. В противоположность этому скрещивание маток и трутней разных популяций или линий ведет к обогащению наследственной изменчивости. Это отражается на повышении жизнеспособности гибридов первого поколения.

с м

Изменения генотипов под влиянием инбридинга и гибридизации отражаются на терморегуляторной активности пчелиных семей (Bruckner, 1975). В гнездах семей инбридных краинских пчел (коэффициент инбридинга 87,5) при колебаниях внешней температуры от 2 до 14° С температура у расплода варьировала от 32,0 до 34,5° С, а у гетерозисных — от 34,0 до 35,0° С. Следовательно, повышение гетерозиготности коррелирует с повышением внутри гнездовой температуры и уменьшением ее вариабельности при похолоданиях.

Состав семьи и ее физиологическое состояние. Стадия развития пчел. Со сменой стадий развития пчел изменяется отношение к ним взрослых рабочих оробей. Личинки нуждаются не только в определенной температуре для развития, но и в постоянном трофическом обеспечении. После превращения личинок в предкуколок и куколок они развиваются в запечатанных ячейках. На этих стадиях они нуждаются лишь в относительно стабильной температуре, обеспечивающей нормальное развитие. ~

Превращение личинок в предкуколок и куколок, как правило, сопряжено с некоторым понижением температуры у поверхности ячеек. Изменение температуры зависит от локализации расплода в гнезде и численности рабочих пчел в семье. Наибольшее понижение температуры после запечатывания расплода происходит обычно на периферии гнезда (рис. 42). Например, в гнездах семей, содержащих 26+4 тыс. взрослых и примерно такое же количество развивающихся пчел, у личинок, локализовавшихся на крайнем соте со стороны, обращенной к боковой стенке улья или к соту с кормовыми запасами, при 1—29° С, температура равнялась в среднем 35,1° С (Cv=l,l%). После превращения личинок в предкуколок и куколок температура в этой зоне гнезда понизилась до 34,0° С (Cv=l,3%). При указанном диапазоне колебания внешней температуры ее понижение после запечаты-. вания расплода составляло в среднем 1,1° С (Р не ниже 0,999). С увеличением численности взрослых пчел в гнезде до 40+5 тыс. это различие уменьшалось до 0,8° С (Р=0,99).

Относительно небольшое изменение температуры происходит после запечатывания расплода, локализующегося в центральной зоне гнезда (рис. 42). В гнезде семьи, содержащей около 26 тыс. пчел, у личинок при 1—29° С температура составляла в среднем 35,3° С (Cv=l,5%), После превращения личинок в предкуколок и куколок она понизилась на 0,2° С (Р не ниже 0,95). С увеличением количества взрослых пчел в 1,6 раза после запечатывания расплода температура практически не изменилась.

o»!?S882°°a®

.2[2]8 •• f •» -2

• 2              •              о              О              Z^rr-iJ-V              •              М -°о              OW

° •              •              •              л _ •              •              • о

о              о              °              •              •

• •

о- •lt;

. /

I О

Рис. 42. Температура у развивающихся личинок (а), предкуколок и куколок (б), локализующихся в разных зонах гнезда семьи (ось ординат), содержащей 26±4 тыс. пчел:

1, 4— крайние соты; 2, 3— соты в средней части гнезда.

Изменения температуры после запечатывания расплода могут отличаться в зависимости от его локализации на соте. Это возможно даже в семьях с относительно высокой численностью пчел на сотах, расположенных в центральной части гнезда между сотами с развивающимися рабочими особями или трутнями. Например, в гнезде семьи, содержавшей около 27 тыс. пчел, при колебаниях внешней температуры от 12 до 28° С у личинок, находившихся в нижней части среднего сота, она равнялась 35,0° С (Cv = 0,9%), в центральной — 35,2 (Cv = 0,7%) и в верхней — 34,9° С (Cv=l,2%). После запечатывания расплода температура в нижней части сота понизилась в среднем на 0,2° С, в центральной и верхней — на 0,3° С (Р не ниже 0,95).

Рис. 43. Температура у открытого (а) и запечатанного (б) расплода, локализующегося в различных зонах сота (1 — 3), расположенного в середине гнезда.

Наибольшее изменение температуры после запечатывания расплода, составлявшее в среднем 0,65° С, происходило в нижней части сота, когда внешняя температура находилась в пределах

18. 23° С (рис. 43).

Превышение температуры у личинок по отношению к куколкам, локализующимся в аналогичных зонах гнезда, имеет высокую вероятность при его перегреве. Например, при 36+2° С у запечатанного расплода, расположенного в средней части сота в гнезде семьи, содержавшей около 28 тыс. пчел, температура составляла 36,5° С (35,9—36,8; Cv= 1,1 %). У личинок она была в среднем на 0,29° С выше, чем у куколок (Р не ниже 0,95). При этом максимальная температура в указанной зоне локализации личинок достигала 37,5° С.

Отличия по температуре у личинок и куколок связаны с неодинаковой локомоторной активностью пчел. Их повышенную активизацию стимулируют трофические контакты с личинками и другие формы взаимодействия с ними, связанные с повышением локомоций. После запечатывания расплода активность взаимодействующих с ним пчел понижается, чему

сопутствует понижение температуры. С неодинаковой активностью пчел в середине и на периферии гнезда связаны отличия, в понижении температуры в той и другой зонах локализации расплода после его запечатывания. На периферии активность пчел изменяется обычно больше, чем в центре. Этому соответствует неодинаковое изменение температуры в указанных зонах размещения расплода.

Численность пчел в семье. Температура на различных участках сота, который частично или полностью занят расплоДом, зависит от численности пчел в гнезде. Наряду, с этим, как показано выше, температура в аналогичных зонах локализации развивающихся пчел зависит от стадии их развития. В настоящем разделе приводятся сведения о температуре в гнездах семей со средней и очень низкой численностью пчел. При низкой их численности расплод находился на одном соте. Поэтому температуру в гнездах семей с различной численностью контролировали на одном соте, занимающем центральное положение. При этом проанализировано распределение температур на соте, влияние на нее стадии развития пчел и колебаний внешней температуры.

Градиент температуры. Независимо от численности пчел в гнезде, при внешней температуре, не превышающей 30+1° С, с удалением от центра сота, занятого расплодом (около 370 ячеек), к его периферии с пустыми ячейками или кормовыми запасами температура понижается (рис. 44). Градиент ее понижения зависит от расстояния до центра и количества пчел на соте, что лимитируется численным составом семьи. Например, при 9—31° С в гнезде семьи, содержавшей 1,5—3,5 тыс. пчел, в центре зоны локализации запечатанного расплода (в центре сота) температура составляла 33,4° С (Cv=2,3%). На таком же уровне за пределами зоны локализации расплода на соте у передней стенки улья она равнялась 26,2° С (Cv=18,3%), у задней — 26,4 (Cv = 24,0%), вверху над центром —

5. (Cv=13,7%) и под ним внизу — 27,1° С (Cv = 21,l%). В указанных зонах гнезда семьи, содержавшей 25,0+2,0 тыс. пчел, температура была выше соответственно на 1,2; 7,7; 6,4;

4. и 6,9° С (Р не ниже 0,99).

Влияние внешней температуры. Различие по температуре в аналогичных зонах сот в гнездах семей, значительно различающихся по численности рабочих пчел, возрастает с понижением внешней температуры (рис. 44); В гнезде семьи, содержавшей 2,5+1,0 тыс. пчел., с понижением внешней температуры от 27,5+2,5 до 11,5+2,5° С температура в центре зоны локализации расплода понижалась в среднем с 34,1°С (Cv=0,7%) до 32,7 (Cv=2,0%), на таком же уровне

35*

30-

25'

Рис. 44. Температура в различных зонах сот (а—д), расположенных в средней части гнезда семей, содержащих 2,5±1,5 (1) и 25±2,0 тыс. пчел (2):

20-

а — центральная часть сота, занятая развивающимися пчелами; б—д — периферия сот, не занятая расплодом.

у передней стенки — с 31,1 (Cv = 3gt;7%) до 19,9 (Cv = 10,3%), у задней — с 33,2 (Cv = 3,0%) до 18,3 (Cv = 20,6%), вверху над центром — с 33,6 (Cv = 3,6%) до 25,4 (Cv = 9,8%) и под ним, у нижней границы ячеек — с 33,1 (Cv = 2,2%) до 20,9° С (Cv = 23,2%). В то же самое время в указанных зонах сота семьи, содержавшей 25,0+2,0 тыс. пчел, температура понижалась соответственно с 35,1° С (Cv=l,l%) до 34,3 (Cv=l,0%), с 34,2 (Cv = 0,9%) до 33,7 (Cv=l,3%), с 33,6 (Cv = 1,4%) до

4. (Cv=l,5%), с 34,0 (0=1,4%) до 33,6 (0 = 2,6%) и с 34,6 (0 = 0,8%) до 33,4° С (0=1,6%).

Итак, понижение внешней температуры от оптимальной до уровня, тормозящего летную активность пчел, детерминирует сходные ее изменения у расплода, который локализуется в центральной части гнезд семей, содержащих 2,5 и 25 тыс. рабочих особей. Несмотря на их десятикратное различие, понижение температуры в указанных зонах их гнезд имело небольшие отличия: у первой — на 1,4, у второй — на 0,8° С. При этом отличие средних значений температуры возрастало с 1,2 до 1,6° С. Похолодание существенно повлияло лишь на температуру за пределами зоны локализации расплода. В гнезде семьи с низкой численностью пчел понижение температуры на соте со стороны, обращенной к задней стенке улья (зоне, в наибольшей мере подверженной влиянию внешней температуры), составило в среднем 14,9°С, к передней 11,2°С.

Численность пчел и ста д и я развития расплода. Величина, на которую понижается температура после запечатывания расплода, возрастает с уменьшением численности пчел в семье. Например, при 6—18° С у личинок, находящихся в центральной части гнезда семьи, содержащей 2,3+0,11 тыс. пчел, температура составляла 34,1° С (Cv=l,0%), а с 19+1 тыс. — 35,0° С (Cv = 0,6%). После запечатывания расплода она понизилась в первой семье на 1,0 (Р не ниже 0,99), во второй — на 0,2° С (Р около 0,9).

Влияние численности пчел возрастает с понижением внешней температуры (рис. 45). Ее изменение с 16,5+1,5 до 8+2° С отражается на понижении температуры у личинок в гнезде семьи, содержащей 2,3+0,11 тыс. пчел, на 0,5° С (в среднем с 34,3 до 33,8° С), у куколок — на 0,9° С (с 33,5 до 32,6° С). В гнезде семьи, содержащей 19+1 тыс. пчел, температура у личинок и куколок понижалась на 0,3° С (Р около 0,95), соответственно с 35,2 до 34,0 и с 35,0 до 34,7° С (рис. 45).

Итак, колебания внешней температуры по-разному влияют на активность термогенеза у расплода в зависимости от стадии его развития и численности пчел в семье. С уменьшением их количества при одинаковых колебаниях внешней температуры

Рис. 45. Температура у личинок (а) и куколок (б), локализующихся на средних сотах в гнездах семей, содержащих 2,3±1,1 (1) и 19+1,0 тыс. пчел (2).

• •

возрастают диапазоны ее изменения у развивающихся пчел после превращения личинок в куколок.

Возрастной состав пчел. Для дифференциации взрослых пчел по возрасту в период их высокой летной активности улей в середине дня смещали со своего места в сторону на 2,5—

0. м. На его место ставили такой же улей с сотами, частично заполненными медом. В нем собиралось около 15 тыс. пчел из отставленной семьи, что составляло примерно половину взрослых рабочих особей. В отставленной семье оставались преимущественно пчелы младшего возраста, не вылетавшие из улья.

Отделение от семьи из отставленного улья основной части пчел среднего и старшего возраста влияло на понижение температуры в центральной части гнезда на 1,2+0,25° С, в периферической — на 2,5+0,5° С. Такое понижение температуры произошло к концу первого дня перемещения улья. В последующие двое суток температура в гнезде стабильно поддерживалась на вновь установившемся уровне, (в эти дни пчелы практически не вылетали из улья). Ее суточные колебания под влиянием внешней температуры, изменявшейся в пределах 13—26° С, не превышали 3° С, что соответствовало ее вариабельности в гнездах аналогичных семей, которые, не подвергались отделению пчел.

В первые 3—5 ч пчелы, собравшиеся в пустом улье, поддерживали относительно высокую температуру. Она находилась в пределах 35—36° С при колебаниях внешней от—24 до 26° С. Вечером первого дня эксперимента при 14—15° С температура на периферии сот понизилась до 31—33° С, а в центре — до

5. —35,2° С. В середине второго дня при 24—26° С температура на сотах, занимаемых пчелами, понизилась до, 31,0—33,5° С.

На третьи сутки (в середине дня) улей с собравшимися в нем пчелами отставили в сторону, а ранее отставленный вернули на прежнее место. Возвращение в него отделенных пчел повлияло на повышение внутригнездовой температуры. К концу дня она превысила исходные уровни в разных зонах гнезда на 1,6+0,5° С и возвратилась к ним через 30—40 ч.

Итак, уменьшение численности пчел в гнезде семьи под влиянием отделения от нее в течение нескольких часов особей средних и старших возрастных групп отражается на понижении температуры, у расплода. Однако это практически не влияет на стабильность терморегуляции на .уровне, устанавливающемся после завершения процесса уменьшения количества пчел. Следовательно, пчелы младших возрастных групп в состоянии поддерживать у расплода стабильную температуру подобно разновозрастным. Понижение температуры у расплода происходит лишь под влиянием уменьшения численности пчел и соответственно их плотности на сотах. Отсутствие расплода не

побуждает сравнительно активных пчел средних и старших возрастных групп поддерживать стабильную температуру. Она имеет тенденцию к понижению по мере адаптации пчел к новым условиям. Превышение исходного (нормального) уровня температуры в гнезде после объединения пчел связано с повышением их локомоторной активности. Она на начальных стадиях объединения побуждается в значительной ,.мере взаимной агрессивностью пчел, стимулируемой их временной изоляцией.

Завершение репродуктивного периода. В зонах с умеренным климатом репродукция пчел в семьях завершается в конце лета — начале осени. Исключения составляют случаи, когда осенью в течение длительного времени поддерживается теплая погода и пчелы имеют возможность пополнять кормовые запасы. При прочих равных условиях репродуктивная диапауза у старых маток начинается раньше, чем у молодых.

Динамика температуры в процессе завершения развития расплода в гнезде семьи, содержавшей около 15 тыс. пчел и молодую матку (около 2,5 месяца), прослежена во второй половине октября. В начале наблюдений в гнезде (на среднем соте) находилось 790 запечатанных ячеек с развивающимися пчелами. Через-неделю все они завершили постэмбриональное развитие и вышли из ячеек. Внешняя температура в течение наблюдаемого периода развития пчел имела тенденцию к понижению, изменяясь в пределах 1,8—14,0° С.

В то время, когда на соте находилось 539+197 развиваю- . щихся пчел, внешняя температура составляла 13+1 °С, а у расплода она не выходила за пределы 32,6—33,7° С. Уменьшению количества развивающихся пчел сопутствовало понижение внешней температуры. Когда на соте остадось 46+14 ячеек с развивающимися пчелами, внешняя температура понизилась до 1,8—9,4° С. В это время температура у расплода составляла 31,6+0,5°С, а на расстоянии 8—12 см от него — 22,4+1,1 °С (рис. 46).

Значительное понижение внутригнездовой температуры произошло после того, как все пчелы закончили постэмбриональное развитие. Через 24+6 ч температура у последних ячеек, освободившихся от развивавшихся пчел, понизилась'до 25,1 — 26,0° С. В это время внешняя температура изменялась в пределах

1. — 6,4° С (рис. 46). Итак, в*-центральной зоне гнезда после завершения развития пчел температура понизилась в среднем на 6,1° С.

Быстрое повышение и стабилизация внутригнездовой температуры происходит, если в гнездо семьи, завершившей репродуктивный цикл, поставить сот с расплодом. Например, в гнезде семьи, содержавшей около 30 тыс. пчел с относительно старой маткой (около 2 лет), воспроизводство пчел завершилось

v.Puc. 46. Завершение постэмбрионального развития пчел, находящихся на среднем соте (зона локализации расплода обведена прерывистой линией):

а — температура в разных зонах сота (1—4); б — количество • расплода; в — внешняя температура.

в середине августа. При 12—20°С в центре гнезда и в межсотовом пространстве со стороны, обращенной к летку, температура находилась в пределах 28,0—32,5° С. Через 15 мин после интродукции в середину гнезда сота, на котором находилось около 2 тыс. ячеек запечатанного расплода, температура в указанных зонах повысилась до 35,0—35,5° С. В дальнейшем (на следующие сутки) температура в центре гнезда у расплода не опускалась ниже 33,8° С. Со стороны летка (за пределами зоны локализации расплода) она находилась в пределах 31 — 32° С.

Следовательно, подготовка семьи к зимовке, выражающаяся в приостановке репродуктивной функции матки, не влияет на изменение отношения пчел к расплоду. Он, как и в период высокой активности семьи/ побуждает пчел регулировать внутригнездовую температуру. Но относительно высокая и стабильная температура .поддерживается лишь в зоне локализации расплода.