История биоты Мирового океана

Современная биосфера во многом есть результат истории Земли: изменения морфологии её поверхности, тектонической активности и реакции биоты на эти изменения. Знание истории развития биосферы, хотя бы начиная с мела, в конце которого биосфера начала приобретать современный облик, необходимо для лучшего понимания современного её состояния[§§].

О связи биоразнообразия с климатом и продуктивностью Океана

За время истории Земли состояние Биосферы менялось: тёплые периоды (с низким температурным градиентом между экватором и полюсами и высокой температурой у полюсов) сменяли холодные (с высоким температурным градиентом и низкой температурой у полюсов), периоды высокого разнообразия биоты — периодами вымираний и т. д. Многие из этих показателей взаимосвязаны. Так, во время высокого уровня Океана (трансгрессий) обычно был тёплый климат, низкий температурный градиент между экватором и полюсами и, следовательно, высокие температуры в умеренных и высоких широтах. Во время низкого уровня Океана (регрессий), наоборот, обычно был холодный климат, высокий температурный градиент между экватором и полюсами и низкие температуры в умеренных и высоких широтах. Эта связь высокого уровня Океана с температурным градиентом между экватором и полюсами, по-видимому, объясняется тем, что при высоком уровне Океана тёплые течения имели бульшую вероятность достигнуть высоких широт. Существенное значение имело также положение материков, поскольку оно в значительной степени определяет систему течений. В частности, развитие широтных течений, вроде существующего в настоящее время Циркумантарктического течения, препятствовало развитию меридиональных течений, но широтные течения возможны только при отсутствии меридиональных барьеров суши (как ныне наблюдается у Антарктиды).

Холодные и тёплые периоды, помимо прочего, имели следствием и изменение продукционных свойств Океана и его биоразнообразия.

В холодные периоды с циркуляцией воды по полярному типу возникали места интенсивного и постоянного подъёма биогенов в фотический слой: апвеллинги и полярные фронты, где продуктивность была повышена. Следует подчеркнуть, что в обоих случаях высокую продукцию создают мало разнообразные сообщества планктона. В районах полярных фронтов им соответствуют места повышенной биомассы бентоса, но таксономическое разнообразие высокоширотного бентоса и нектона сравнительно низко. В районах апвеллингов разнообразие бентоса, относительно окружающих районов, резко понижено, местами бентос может вовсе отсутствовать, разнообразие нектона низко, особенно на нижних трофических уровнях, непосредственно потребляющих продукцию апвеллингов. В периоды, более холодные, чем сейчас, апвеллинги и полярные фронты должны быть выражены в большей степени и занимать бульшие площади, чем сейчас, поэтому общее таксономическое разнообразие Мирового океана должно быть ниже современного. Стоит напомнить, что ещё один тип высокопродуктивных из-за большого притока биогенов систем — эстуарные — также отличает пониженное таксономическое разнообразие. По-видимому, можно утверждать, что во всех случаях в условиях высокой продуктивности, обеспечиваемой постоянным притоком биогенов извне, формируются сообщества с низ-

периоды

Рис. 1.30. Геохронололическая шкала. Шкала времени в млн. лет

В стратиграфии (когда имеют дело не с временем, а с отложениями) используют другие названия подразделений: эра —» эратема; период —» система; эпоха —» отдел, вместо эпитетов «ранний» и «поздний» используют «нижний» и «верхний»; век —» ярус.

ким или очень низким таксономическим разнообразием. Апвеллинги являются не только местом создания большого количества первичной продукции благодаря притоку биогенов (в первую очередь — фосфора), но и районами современного образования фосфоритов, т. е. местом интенсивного захоронения фосфора — одного из основных биогенов, выведения его из круговорота (Батурин, 1976, 1979).

В тёплые периоды увеличивалась вероятность возникновения циркуляции по аридному типу, поэтому: (1) интенсивность возврата биогенов в фотический слой должна быть ниже, (2) содержание кислорода на глубине должно быть ниже, это приводило к увеличению захоронения органики и, следовательно, увеличенному выводу из оборота в осадки биогенов. Оценить количественно соотношение этих двух процессов в периоды господства различных типов циркуляции пока не представляется возможным. Поэтому оценки планктической продуктивности Океана могут быть не вполне правильными.

В то же время, наличие обширных тёплых мелководий позволяло формироваться мелководным рифовым сообществам, которые способны к созданию высокой продукции в олиготрофных (т. е. при низком содержании биогенов) условиях. Современные рифы образуются только при отсутствии раепресняющего действия рек, но, возможно, что некоторые рифообразующие группы, например, рудисты, были менее чувствительны к раепрес- нению. В отличие от районов повышенной продукции с высоким содержанием биогенов, рифовые сообщества отличаются крайне высоким таксономическим разнообразием. Рифовые постройки существенно увеличивают концентрацию детрита в своих окрестностях, что всегда проявляется в наличии сопровождающего рифовые постройки шлейфа детрита. Поэтому высокое таксономическое разнообразие присуще не только самим рифовым сообществам, также они создают условия для массового развития и, возможно, разнообразия видов, непосредственно и не входящих в рифовые сообщества. В результате, если общее число видов современного зообентоса оценивают в 200 тыс. (Briggs, 1995), то число видов, связанных с сообществами мелководных коралловых рифов, — в 150 тыс.

Дополнительным фактором, способствовавшим более высокому биоразнообразию в тёплые периоды, возможно, является снижение общей интенсивности циркуляции Океана, что снижало расселительные способности его обитателей, а, следовательно, способствовало меньшему генетическому обмену и росту изоляции.

Мел

Меловой период начался 132±5 млн. лет назад, а закончился, как и весь мезозой, 66±3 млн. лет назад, т. е. его продолжительность в точности равна продолжительности всего кайнозоя. Меловой период характеризовался существенно более высоким уровнем океана, на 150-250 м превышавшим современный, шельфовые моря занимали гораздо булыпую часть континентов. Соответственно, площадь суши была примерно вдвое меньше, нежели сейчас — 15-20% поверхности Земли. После распада сформировавшейся в триасе Пангеи образовалось два основных материка: Лавразия и Гондвана. В состав Лав- разии входили Евразия и Северная Америка, но они были разделены не Атлантическим и Тихим океанами, как сейчас, а Тургайским проливом (= Обским морем), находившимся примерно там, где сейчас Урал. В состав Гондваны входили Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, Индостан, Мадагаскар, Новая Зеландия.

Лавразию и Гондвану разделял океан Тетис (по имени древнегреческой богини Фетиды, по-английски Tethys), располагавшийся вблизи экватора между современными Мексиканским заливом и Индо-Малайским архипелагом. Тетис представлял собой чередовавшиеся глубоководные и мелководные районы, доля мелководных была выше в его средней части. Из-за того, что образование Атлантического океана в мелу только началось, прибрежные районы Тетиса не были фрагментированы, как нынешние тропические мелководья, а образовывали практически сплошной пояс. Этот пояс почти везде расширялся вглубь материков обширными шельфовыми (эпиконтинентальными) морями, особенно глубоко вдававшимися в Северную и Южную Америки. Европа, Австралия, северная Африка, центральная, восточная и, отчасти, южная Азия были архипелагами.

Также для мела был характерен низкий температурный градиент между экватором и полюсом, в приполярных областях зимняя температура могла достигать 17°С, почти повсеместно, за исключением приполярных регионов господствовал тропический и субтропический климат. Температура поверхностных вод в тропиках и на полюсах отличалась на 15-20°С против 40°С ныне. Поэтому обширные мелководные моря, образовавшиеся в результате высокого уровня океана по термическому режиму соответствовали современным тропическим или субтропическим. Для этих морей очень характерно распространение на глубинах 100-200 м карбонатных осадков, возникших за счёт раковин планктона, особенно кокколитофорид и фораминифер. Эти осадки, давшие всем хорошо известный писчий мел, не имеют и не имели аналогов ни в современных, ни в древних бассейнах. Очень широкое распространение получили рифовые постройки.

В условиях низкого температурного градиента между экватором и полюсом вертикальная циркуляция осуществлялась по экваториальному типу. Поскольку кромка шельфа располагалась существенно глубже — на глубинах до 250-400 м (150-250 ± 100-150), это означало не просто отсутствие жизни на глубинах океанического ложа и, вероятно, склона, но и распространение заморных явлений на шельф. Подъём уровня океана, приводивший к увеличению площади шельфовых морей, из-за распространения бескислородных условий на дно шельфа мог в действительности приводить к уменьшению площади дна шельфа, доступной для аэробной жизни. С другой стороны, обширное развитие шельфовых морей при понижении уровня океана приводило к периодическому отчленению от него отдельных бассейнов. Солёность в них, судя по современным внутренним морям (Чёрное, Средиземное) и их истории, могла существенно отличаться от океанической. Это ещё более затрудняло вертикальную циркуляцию в них и обедняло населявшую их биоту. Периодически эти полуизолированные бассейны отсоединялись полностью, о чём свидетельствует образование на их месте эвапоритов[***].

С другой стороны, наличие широких шельфовых морей препятствовало влиянию на внешние части шельфа распресняющего пресноводного стока, который способен полностью не допустить развитие рифов, как это наблюдается сейчас у Бразилии.

В то же время, сток с материков, приносящий биогены, попадал в мелководные шельфовые моря, создавая там высокопродуктивные районы.

Таким образом, существовавшая система обширных шельфовых морей была чувствительна к колебаниям уровня океана. При этом существовал уровень океана, при котором разнообразие было максимальным. Как подъём, так и опускание уровня океана должны были приводить к уменьшению разнообразия всей морской биоты.

В течение мела было несколько эпизодов вымирания, наиболее интенсивное вымирание произошло в его конце. В это время среди родов морских организмов исчезли около 50% бентосных, около 35% планктонных и около 80% нектонных (как обычно более высокие трофические уровни подвержены булыпему вымиранию). Вымирание захватило и наземную биоту, в целом вымерли представители 119 семейств (около 15%), 1108 родов (40%) и 60-75% видов (Невесская, 1999, 2004). При таком массовом вымирании таксонов видового и родового ранга и в меньшей степени — ранга семейства, вымирание таксонов ранга отряда было очень незначительным.

Наиболее существенным для бентоса и морской биоты в целом было вымирание двустворчатых моллюсков рудистов (отряд Hippuritida), приведшее к исчезновению связанных с ними рифовых сообществ. Разнообразие рифовых сообществ восстановилось только спустя десятки миллионов лет. Вымерли также представители трёх отрядов морских ежей (при этом один отряд — Clypeasteroida, или плоские морские ежи — возник), многие таксоны губок и полностью — строматопороидеи (группа неясного таксономического положения с известковым скелетом, сближаемая одними палеонтологами с губками, другими — с кишечнополостными; участвовали в постройке мелководных рифов. В то же время в других группах (гастроподах, брахиоподах, мшанках и др.) изменения были незначительными или происходили на уровне ниже семейства, хотя роль их в сообществах при этом могла измениться.

Особенно интенсивное вымирание было в некоторых группах планктона и нектона. Так, среди представителей известкового нанопланктона вымерли около 85% видов, 70% родов, 30% семейств; массовое вымирание коснулось силикофлагеллят, динофлагеллят, кокколитофорид, планктонных фораминифер, радиолярий, тогда как диатомовые (в массе развившиеся только в мелу) и празинофитовые водоросли перешли этот рубеж без особых изменений. Вымерли три отряда головоногих моллюсков (в том числе аммониты, белемниты же продолжали существовать, хотя число их видов резко уменьшилось) и многие морские рептилии и костистые рыбы.

Таким образом, как в планктоне, так и в бентосе наибольшему вымиранию подверглись первичные продуценты (в число которых следует включить рифообразующих руди- стов и склерактиний), тогда как детритофаги были затронуты вымиранием в меньшей степени. Всё указывает на то, что основной причиной этого значительного вымирания морской биоты было существенное падение первичной продуктивности Океана. Но, относительно причин падения продуктивности в настоящее время нет общепринятого мнения, хотя существует множество гипотез. Их можно разделить на (1) объясняющие вымирание различными катастрофами или существенными изменениями абиоты и (2) объясняющие его различными эндогенными процессами самой Биосферы, при этом внешнее воздействие, если и имело место, то послужило не более, чем толчком, запустившим давно подготавливавшуюся перестройку.

«Если причиной был холод «ядерной зимы», то среди динозавров были виды, существовавшие за Полярным кругом и лучше многих не вымерших животных преадапти- рованные к подобным условиям. Если причиной было нарушение лесной растительности, то для крупных растительноядных животных предпочтительна открытая растительность, и можно даже предположить, что распространение лесов в конце мелового периода сократило кормовую базу динозавров, способствуя их вымиранию» (Красилов, 2006: 18)

Катастрофические гипотезы связывают вымирание или с земными факторами, или с внеземными — столкновение Земли с крупным небесным телом - импактом (метеоритом, астероидом, кометой). Импактная гипотеза (Alvarez et al., 1980) в настоящее время намного превосходит по популярности все остальные вместе взятые. Между тем, фактов, её подтверждающих нет. Наиболее убедительным свидетельством в пользу импактной гипотезы считают повышенную концентрацию иридия в отложениях границы мела-кайнозоя. Найден даже кратер этого метеорита — Чиксулуб в Мексиканском заливе. В действительности же «пики» концентрации иридия имеются и выше и ниже этой границы, вымирание многих групп началось задолго до времени появления иридиевых аномалий, а некоторых — произошло гораздо позже. К тому же «очевидные» свидетельства падения метеорита могут иметь и другие, вполне земные объяснения, например, в результате проходившего в то время горообразования на поверхность вышли перидотиты (горные породы, к которым приурочены промышленные месторождения иридия), увеличилось поступление в осадки продуктов их эрозии с повышенным содержанием иридия. Сходный эффект даст и замедление скорости осадконакопле- ния. Вместе с тем, синхронность слоёв с повышенной концентрацией иридия в популярной литературе сильно преувеличена. Существуют также данные о том, что метеорит упал существенно раньше, чем образовались слои с повышенным содержанием иридия. Более того, в самом кратере метеорита- убийцы содержание иридия понижено (Keller et al.,

2005), это однозначно свидетельствует о том, что данный метеорит не мог быть источником иридия в слоях иридиевых аномалий. Из катастрофической гипотезы остаётся непонятным, почему, собственно говоря, произошло такое массовое вымирание. Понятно, что там, куда упал метеорит, всё живое было уничтожено. Но в чём причины вымирания в отдалённых районах? Необходимо помнить, что метеориты падали на Землю неоднократно, в том числе и весьма крупные, оставившие после себя кратеры диаметром по 100 км и более, т. е. не меньшего размера, чем тот, который вроде бы вызвал мезо-кайнозойское вымирание. Однако их падение не сопровождало существенное вымирание биоты. Поэтому гипотеза, связывающая вымирание на границе мезозоя и кайнозоя, так хорошо и убедительно смотрящаяся на экранах телевизоров и страницах популярных изданий, не выдерживает соприкосновения с фактами, её следует рассматривать лишь как превосходную пиар-акцию по добыванию грантов. Причину вымираний следует искать в земных причинах.

Среди катастроф, вызванных земными причинами, называют усиление вулканической деятельности, приведшей к:

• Кислотным дождям или же, наоборот, повышением щелочности океана (этот фактор используют и сторонники внеземных факторов), которые сильно изменили pH поверхностных слоёв Океана. Учитывая колоссальную буферную способность морской воды, сильное изменение pH можно считать невероятным. Об умозрительности этих гипотез свидетельствует само их одновременное существование, поскольку они предполагают прямо противоположные изменения pH.
• Необычайно высоким выбросом в атмосферу токсических элементов, вызвавших отравление фитопланктона, разрушение озонного экрана, затемнение атмосферы и похолодание или, наоборот, потепление из-за увеличения в атмосфере содержания углекислоты. Эти гипотезы, частично противоречащие друг другу, не имеют сколько-нибудь надёжных подтверждений.

Против гипотез, связывающих вымирание с катастрофами, говорит характер вымирания — селективного и постепенного: одни группы вымерли полностью, другие частично, третьи вообще не пострадали, наоборот, разнообразие некоторых даже росло, да и само вымирание в полностью или в значительной степени вымерших таксонах не было одновременным.

Среди некатострофических причин вымирания называют:

• Распространение покрытосеменных уменьшило приток биогенов в Океан с суши, что вызвало катастрофическое падение его продуктивности. Величина первичной продукции зависит от скорости поступления биогенов в фотический слой. Безусловно, реки приносят биогены в море, что приводит к локальному увеличению первичной продукции, однако в глобальном масштабе наиболее продуктивные районы — это районы поступления биогенов в фотический слой из нижележащих слоёв (апвеллинги, фронты, прибрежная водная масса). Более того, как уже отмечено ранее, представление о необходимости непрерывного притока биогенов для создания сообществ с высоким разнообразием в океане основано скорее на гипнотизирующем действии высокой продукции апвеллингов и других пелагических высокопродуктивных районов, нежели на действительном положении вещей: о часто характерном для них низком или очень низком таксономическом разнообразии почему-то забывают. В то же время, высокую продукцию коралловые рифы обеспечивают в условиях почти полного отсутствия биогенов, меловой же период характеризовался массовым развитием рифовых построек, для которых высокие концентрации биогенов как раз и не были нужны.
• Глубокую глобальную регрессию конца мела, приведшую к сокращению площади морей, изменению рельефа дна, характера осадконакопления и другим изменениям среды и вымиранию бентосных организмов. Учитывая примечания к предыдущей гипотезе, эта причина кажется весьма правдоподобной. В пользу этой гипотезы также говорит то, что относительное вымирание в бентосе было более существенным, нежели в планктоне (50% против 35% родов), и это при том, что абсолютное разнообразие бентоса как минимум на порядок выше.
• Опреснение поверхностного слоя Мирового океана за счет притока опреснённых вод из Арктического бассейна. В мезозое Арктический бассейн длительное время был изолирован. Если пресный сток в него был сопоставим с современным, неизбежно было его сильное опреснение. После соединения Северного Ледовитого океана с остальным Мировым океаном, пресные воды, как более лёгкие, растеклись по поверхности последнего. Арифметические подсчеты показывают, что пресной воды, накопившейся во всём Северном Ледовитом океане (при условии его полного опреснения) было достаточно для образования слоя толщиной около 50 м по всей поверхности Мирового океана. Образование распреснённой линзы неминуемо привело бы к уменьшению содержания кислорода ниже него; при этом планктонные организмы вымирали бы из-за опреснения, бентос- ные — из-за дефицита кислорода, а наземные — из-за понижения температуры и сокращения количества атмосферных осадков. Возражения: (1) полное опреснение всего Северного Ледовитого океана невероятно: пресные воды не вытесняют солёные, а покрывают их сверху, а, так как солёная вода никуда деться не могла, пресными могли стать только поверхностные слои, т. е. пресной воды в Северном Ледовитом океане не могло быть так много; (2) после нарушения изоляции пресного Северного Ледовитого океана, пресная вода могла поступать в Мировой океан лишь потоком ограниченной интенсивности и в отдельные места, а не сразу распределилась по всей поверхности океана, поэтому в реальных условиях она неминуемо смешается с морской гораздо раньше, чем распреснённая линза достигнет Южного полюса.
• Похолодание, которое могло вызвать в океанах и морях усиление циркуляции и перемешивание обеднённых кислородом глубинных вод с шельфовыми, обусловившие наряду с понижением температуры дефицит кислорода, а на суше — снижение интенсивности выветривания и уменьшения приноса питательных веществ в моря. Действительно, в районах развития апвеллингов наблюдается дефицит кислорода и падение биоразнообразия. Но апвеллинги наблюдаются преимущественно у восточных берегов океанов, что не мешает сохраниться суммарному биоразнообразию биосферы на высоком уровне. Связь содержания биогенов в воде с биоразнообразием уже обсуждалась выше.

Предлагались и другие гипотезы, не ставшие столь популярными из-за их слишком уж очевидной спекулятивности:

• вымирание в результате поднятия уровня карбонатной компенсации к поверхности, обусловившего вымирание планктона, а за ним — и других организмов;
• потепление;
• кислотные дожди, вызванные биотическими причинами, в частности выделением диметилсульфидов кокколитофоридами;
• геомагнитные инверсии, вызвавшие генетическую изменчивость, появление мутантов и снижение приспособленности ряда групп морских и наземных организмов;
• возрастание силы тяжести из-за пересечения Солнечной системой фронта галактической гравитационной волны.

Нельзя не упомянуть и о высказывавшемся неоднократно мнении о том, что периодов массовых вымираний вовсе не было: в разных группах и разных биогеографических районах время от времени происходят в силу разных локальных причин более или менее массовые вымирания. Поскольку вымирания разных групп и в разных районах непериодичны, иногда они чисто случайно могут и совпасть, давая обманчивое впечатление чего- то необычного. Эти периоды и считают периодами массовых вымираний. Весьма вероятно, что в этой точке зрения правды гораздо больше, чем принято считать.

Как бы то ни было, вымирание конца мела не было ни одновременным, ни мгновенным: на самой границе мела и палеогена вымерли представители всего двух отрядов. Вымирание в разных группах происходило в разное время, а весь процесс смены мезозойской биоты кайнозойской был достаточно длительным. Скорее всего не было и единой причины вымирания, а имело место сочетание различных факторов, но сокращение площади эпиконтинентальных морей, приведшее к существенному сокращению суммарного потока энергии через рифовые и другие мелководные сообщества, просто в силу умень-

шения их суммарной площади, несомненно было одним из наиболее существенных факторов, снизивших общую продукцию морских экосистем и их разнообразие.

Другой возможной причиной вымирания конца мела могли быть эволюционные преобразования системы хищник-жертва в донных сообществах, и, в частности, в сообществах рифов и тропических мелководий, которые всегда обеспечивали булыпую часть таксономического разнообразия Мирового океана. G.J. Vermeij (1978), указывает, что такие группы хищников, питающихся видами с массивным наружным скелетом, как настоящие крабы, омары, стоматоподы, костистые рыбы и скаты возникли в триасе или юре, но существенный рост их разнообразия произошёл только в мелу. Сверлящие гастроподы, возникшие в раннем мелу, стали обычными только в позднем мелу и раннем палеогене. Осьминоги стали известны только с позднего мела. Интенсивная радиация способных разрушать твёрдые субстраты морских ежей и костистых рыб произошла только в позднем мелу. Следы аристотелева фонаря (челюстной аппарат правильных морских ежей) на твёрдых субстратах известны на протяжении всего мезозоя и кайнозоя, но обычными они становятся только в позднем мелу. Вслед за ростом разнообразия хищников, неизбежно должна была меняться и остальная биота. Разнообразие раковин с сильно развитой наружной скульптурой (адаптация против механического разрушения раковины хищниками) начало резко возрастать с юры. Эпифаунные брахиоподы и стебельчатые морские лилии могут прикрепляться к субстрату только единожды, если же их оторвать, гибель их неизбежна. Рост разнообразия хищников способствовал окончательной смене брахиопод на крепящихся биссусом двустворок и бесстебельчатых морских лилий, которые, в отличие от брахиопод, могут прикрепляться к твёрдому субстрату неограниченное число раз. Одиночные организмы более чувствительны к воздействию хищников, нежели колониальные, поскольку существенное повреждение одиночного организма обычно приводит к его гибели, а колонии — лишь к последующей её регенерации. Поэтому резкое увеличение числа хищников, питающихся моллюсками, могло нарушить баланс рифовых экосистем и привести к существенному снижению роли доминировавших в меловых рифах одиночных двустворчатых моллюсков-рудистов в пользу колониальных склерактиний. Рост роли склерактиний в рифовых сообществах действительно наблюдался в самом конце мела.

Надо ещё подчеркнуть, что в некоторых группах, например, сосудистых растениях и насекомых, наиболее резкие смены произошли не 65, а 100 млн. лет назад. Палеоботаники даже используют подразделение временнуй шкалы не на мезозой и кайнозой, граница между которыми датируют 65 млн. лет назад, а на мезофит и кайнофит, с границей около 100 млн. лет назад.