Растительность

В предлагаемой схеме районирования болот Западной Сибири [54] наименьшая по рангу единица районирования - болотный округ. Его границы очерчивает ареал элементарного комплекса типов болотных биогеоценозов.

биоклиматического сектора.

Болота Западной Сибири относятся к западносибирской умеренно континентальной стране гомогенных и гетерогенных разновозрастных болот неравномерного заболачивания.

Согласно разработанному районированию болот, Васюганское болото входит в состав одной болотной области.

-область III. Западносибирская таежная бореально-атлантических выпуклых олиготрофных моховых болот активного заболачивания и интенсивного торфонакопления; провинция III.3 - южно-таежная западносибирских олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых и грядово- мочажинных, мезотрофных и эвтрофных сосново-березово-осоково- гипновых (или сфагновых) и осоково-гипновых (или сфагновых) болот; 2 болотных округа: 11 - Васюганский южно-таежных олиготрофных гря- дово-мочажинных и сосново-кустарничково-сфагновых болот в сочетании с эвтрофными и гетеротрофными елово-кедрово-березово-осоково- гипновыми (или сфагновыми) болотами и 12 - Бакчарский южнотаежных олиготрофных грядово-мочажинных, сосново-кустарничково- сфагновых болот в сочетании с эвтрофными и мезотрофными сосново- елово-кедрово-березово-осоково-гипновыми (или сфагновыми) и осоково- гипновыми (или сфагновыми) болотами.

Провинция III.4 - подтаежная западносибирских атлантических эвтрофных осоково-гипновых болот; болотный округ 16 - Северобара- бинский подтаежных эвтрофных осоково-гипновых болот в сочетании с сосново-кустарничково-сфагновыми болотами.

Прежде чем приступить к основной теме изложения заметим, что, перемещаясь от островов Васюганского болота к центру, можно наблюдать, как таежные “береговые” леса сменяются болотной растительностью низинного и переходного типа. Состав доминантов, определяющих облик разных растительных ассоциаций, меняется в зависимости от степени обводненности, глубины залегания грунтовых вод, проточности (или застойности), химического состава болотных вод.

На Васюганском болоте можно выделить следующие типы растительности:

Верховой - 1. Грядово-мочажинный, 2. Грядово-озерковый, 3. Сосново-сфагновый, 4. Фускум.

Переходный - 1. Древесно-осоковый, 2. Древесно-сфагновый, 3. Сосново-сфагновый, 4. Осоковый, 5. Сфагновый, 6. Осоково-гипновый, 7.

42

Низинный - 1. Лесной 2. Древесно-осоковый.

Количество различных фитоценозов на Васюганском болоте достаточно велико. Они состоят на различных типах болот из определенной цепочки растительных группировок, характеризующей состояние развития и возраст отдельных участков Васюганского болота. Мы остановимся лишь на некоторых обобщенных типах болотной растительности Васюганского болота.

Сосново-кустарничково-сфагновые              фитоценозы.              Сосново-

кустарничково-сфагновые фитоценозы широко распространены на Васюганском болоте. Они приурочены к окрайкам болот или к хорошо дренированным склонам с уклонами поверхности 0.001-0.006 [91]. Занимают они и наиболее выпуклые центральные участки болота, часто чередуясь с грядово-озерковыми и грядово-мочажинными комплексами, и создают мозаичный рисунок поверхности Васюганского болота.

В болотоведении сибирские олиготрофные болота с сосново- кустарничково-сфагновыми группами формаций принято называть рямами (рис.8,9).

Рис.8.

Рис.9. Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз (низкий рям, п.3)

Рямы встречаются и среди обширных эвтрофных осоково-гипновых топей (провинция III.4, болотный округ 16), где их возникновение и развитие связано с условиями обедненного водно-минерального режима и питания атмосферными осадками.

Рассмотрим прежде рямы олиготрофных болот.

На Васюганском болоте встречаются следующие варианты таких ря- мов: рямы с Pinus sylvestris f. и Iuiginosa и рямы с Pinus sylvestris f. litwinowii.

Первые рямы (с Pinus sylvestris f. и luiginosa) приурочены к наиболее выпуклым центральным участкам массива. В этих так называемых “рослых рямах” высота деревьев 6-10 м, диаметр стволов 8-15 см, сомкнутость крон 0.5 - 0.8. Примесь Pinus sylvestris f. litwinowii и P. sibirica незначительна. Кустарничковый ярус развит очень пышно. Степень проективного покрытия кустарничками нередко достигает 70-80%. Доминантами являются Ledum palustra и Chamaedaphne calyculata, довольно обильно Oxycoccus microcarpus. Микрорельеф кочковатый. В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum. На вершинах кочек встречаются пятна зеленых мхов: Pleurozium schreberi, Dicranum polLisetum, D. аffine. У основания кочек и в межкочечных понижениях обычны пятна из Sphagnum fuscum, густо пронизанные стеблями Mylia anomala.

В рослых рямах на периферийных зонах Васюганского болота (рис. 8) древесный ярус также состоит из Pinus sylvestris f. uliginosa. Подрост представлен в основном Pinus sylvestris, встречается Betula pubescens. В кустарничковом ярусе доминантами являются Ledum palustra и Chamaedaphne calyculata. Они приурочены к моховым подушкам и приствольным повышениям. В травяном покрове окрайковых рямов характерно обилие Carex globularis. Доминантами мохового покрова являются Sphagnum magellanicum и Sph.angustifolium. На вершинах кочек высотой более 40 см и на приствольных буграх поселяется Sph.fuscum. На стволах и ветках сосен, на стволиках кустарников обитает значительное количество лишайников - эпифитов. По данным А.А. Храмова и В.И. Валуцкого [103] наиболее обычны Cetraria pinastri, Usnea hirta, U.comosa, Hypogymnia physodes, Parmelia olivacea.

Вариант рямов с Pinus sylvestris f. litwinowii является значительно более широко распространенным. Его можно рассматривать, как одну из первых стадий развития безлесных олиготрофных сфагновых и травяносфагновых топей в облесенных фитоценозах.

Рямы с Pinus silvestris f. litwinowii особенно характерны для склонов болотных массивов (рис. 9). Древесный ярус в рямах с Pinus sylvestris f. litwinowii более разреженный: сомкнутость крон 0.4-0.6, иногда падает до 0.3-0.2. Высота деревьев 4-5 м, диаметр стволов 3-7 см. Здесь же произрастающая Pinus sylvestris f. wilrommii имеет высоту 1-2 м, диаметр 1-3 см. Степень общего проективного покрытия кустарничковым ярусом высокая - 60-80%. Количественное соотношение между отдельными видами кустарничков зависит от глубины залегания грунтовых вод. При уровнях воды ниже 50 см в кустарничковом ярусе доминирует либо только Ledum palustre, либо он растет совместно с Chamaedaphne calyculata. Индикатором более высокого уровня грунтовых вод (20-30 см) является Andromeda polifolia. Betula nana встречается редко. Наиболее распространенными являются ассоциации Pinus Silvestris f. litwinowii - Ledum palustre - Sphagnum fuscum, Pinus sylvestris f. litwinowii - Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata - Sphagnum fuscum.

В моховом покрове доминирует Sph. fuscum; Sph. magellanicum и Sph. angustifolium, приурочены к основанию кочек и межкочечным понижениям. Их участие в сложении мохового покрова не превышает 3-5%. На периферии рямов этих типов межкочечные понижения заняты Sphagnum angustifolium, на склонах кочек резко возрастает участие Sph. magellanicum.

Вернемся вновь к фитоценотическим особенностям рямов эв- трофных осоково-гипновых топей, о которых выше уже упоминалось.

45

В древесном ярусе преобладает Pinus sylvestris f. litwinowii. По мере возрастания степени дренированности и колебания уровня грунтовых вод от периферии к центру рямов можно проследить следующую смену доми- нантов кустарничкового яруса: Andromeda polifolia ^ Chamaedaphne calicylata ^ Ledum palustre. В конце среднего и особенно в позднем голоцене возросла роль атмосферного питания болот и наметилось изменение в их растительном покрове. В ряде случаев эвтрофные осоковые и осоко- во-гипновые фитоценозы преобразовались в осоково-сфагновые и сфагновые. Пионерами сфагновой стадии были Sphagnum subsecundum и Sph. teres. В дальнейшем эвтрофные виды сфагнумов были вытеснены мезо- трофными. Переход в олиготрофную стадию развития связан с появлением Sph. russowii, который сравнительно быстро был вытеснен типичным олиготрофным видом Sph. fuscum. Иногда мезотрофные сфагновые фитоценозы превращались в олиготрофные сфагновые, в которых доминантами были Sph. magellanicum и Sph. angustifolium.

Таким образом, несмотря на то, что зональный тип болот подзоны осиново-березовых лесов - эвтрофные осоково-гипновые болота, в современном растительном покрове немалую площадь занимают олиготрофные сосново-кустарничково-сфагновые. Постепенный, но постоянный переход в олиготрофную стадию - это основная современная тенденция в развитии осоково-гипновых болот.

В центральной части Васюганского болота сосново-кустарничково- сфагновые формации, возникшие среди обширных эвтрофных осоково- гипновых топей, господствуют на небольших обособленных олиготроф- ных участках. Местами олиготрофные островки, соединяясь между собой, образуют более крупные и сложные по конфигурации системы. В их растительном покрове на наиболее возвышенных участках преобладают со- сново-кустарничково-сфагновые сообщества, которые ниже по склону сменяются грядово-мочажинными фитоценозами, чередующимися с узкими полосами грядово-мочажинно-озерковых комплексов.

Грядово-мочажинные комплексы. Грядово-мочажинные комплексы (ГМК) широко распространены на Васюганском болоте. Обычно участки болотных массивов, занятые грядово-мочажинными сообществами, имеют форму длинных полос (от нескольких десятков до нескольких сотен метров ширины), расходящихся радиальными рядами от центральных частей болот по направлению к окраинам (рис. 10).

Рис.10. Грядово-мочажинный комплекс на верховых торфяниках водораздела

Рис.11. Грядово-мочажинный комплекс

В зависимости от соотношения площадей, занимаемых положительными и отрицательными элементами микрорельефа, выделяются три варианта грядово-мочажинных комплексов: грядово-крупно-, грядовосредне- и грядово-мелкомочажинные. Форма гряд и соотношение между площадью гряд и мочажин в значительной степени находится в тесной зависимости от уклонов поверхности. С уменьшением уклона площадь мочажин увеличивается.

Рассмотрим ГМК на примере грядово-мелкомочажинного комплекса (рис. 11). Грядово-мелкомочажинные комплексы встречаются на контакте с фускум, сосново-пушицево-сфагновыми или сосново-кустарничково- сфагновыми фитоценозами, с которыми они связаны генетически. В гря- дово-мелкомочажинных комплексах мочажины занимают 20-30 % поверхности. Мочажины имеют слабо вытянутую форму без строгой ориентировки по рельефу. Обводненность мочажин низкая. Вода обычно стоит на 10-15 см ниже мохового покрова. Гряды имеют ширину 3-10 м, иногда 10-15 м, высота гряд 0.5-0.8 м (рис. 12). Нередко гряды, сливаясь, образуют островки, занятые сосново-кустарничково-сфагновыми фитоценозами. На грядах растет Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 3-5 м, диаметром 510 см. Примесь P. sylvestris f. willkommii высотой 1-3 м, диаметром 3-5 см незначительна. Сомкнутость древостоя 0.1-0.3, обычно имеется сухостой. Характерно присутствие P. sibirica высотой 6-10 м.

Рис.12. Гряда в грядово-мочажинном комплексе (п.6)

Кустарничковый ярус на грядах развит довольно пышно, степень проективного покрытия возрастает до 50-60 %, иногда достигает 80 %. В условиях хорошего дренажа на грядах обильна Chamaedaphne calyculata, интенсивно разрастается Ledum palustre.

С ухудшением дренажа и повышением уровня грунтовых вод доми- нантом становится Andromeda polifolia. Редкий травяной покров представлен Eriophorum vaginatum. В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum. По склонам и у основания гряд характерны вкрапления Sph. angustifolium и Sph. magellanicum. В слабо обводненных мочажинах диффузно разбросаны Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxycocus quadripetalus. Степень общего проективного покрытия не превышает 20 %. В травяном ярусе мочажин обильна Eriophorum vaginatum, образующая кочки высотой 10-15 см. Кочки занимают 35-45 % поверхности мочажин. Степень покрытия Scheuchzeria palustris и Carex limosa падает до 10-15 %. Моховой покров представлен Sphagnum balticum и Sph. fallax. В центре мочажин, где уровень грунтовых вод залегает на глубине 10-15 см от поверхности, появляется Sph. majus. Окраины мочажин заняты Sph. angustifolium.

Грядово-мочажинные комплексы всех 3-х типов связаны друг с другом взаимными переходами в зависимости от колебания величины и направления поверхностного стока.

Широкое распространение ГМК обусловлено тем, что они, так же как и озерково-грядово-мочажинные, самые устойчивые формы существования растительного покрова.

Озерково-грядово-мочажинные комплексы. В озерково-грядово- мочажинных комплексах сильно обводненные мочажины чередуются с вторичными озерами или же озера занимают центральные участки крупных мочажин.

Озера имеют вытянутую или округлую форму. Величина их сильно варьирует. Береговая линия озер сильно изрезана. Глубина воды 0.8-1.3 м. Дно торфянистое. Озера и мочажины чередуются с грядами. Гряды занимают 20-50 % поверхности. Ширина гряд 1-3 м, высота 0.2-0.4 м. Мочажины с озерами занимают 50-80 % поверхности.

На грядах растет Pinus sylvestris f. litwinowii высотой 3.5-5 м, диаметром 8-10 см и f. willkommii высотой 1.0-3.5 м, диаметром 5-7 см, редко встречается Pinus sibirica. Сомкнутость крон 0.2-0.3, часто падает до 0.1 и ниже. Кустарничковый ярус сильно развит; степень покрытия 60-70 %; доминирует преимущественно Chamaedaphne calyculata и Ledum palustre, встречается Andromeda polifolia. Травяной покров представлен Rubus chamaemorus.

В моховом покрове преобладает Sphagnum fuscum. По склонам и у основания кочек обычны пятна лишайников. Грунтовые воды на грядах стоят довольно низко. Травяной покров в мочажинах образован Carex

49

limosa, Scheuchzeria palustris, Rhinchospora alba. Степень покрытия 40-50 %, в местах, лишенных мохового покрова растет Drosera rotundifolia. В моховом покрове мочажин преобладают Sphagnum majus, Sph. papillosum, по периферии мочажин обычен Sph. balticum.

Нам представляется интересным уделить внимание такому интересному явлению - как развитие регрессивных явлений, проявляющихся во временном прекращении торфообразования и замещении растений - тор- фообразователей растениями, не образующими торфа (лишайники, печеночники, водоросли, рис.13). Не останавливаясь на различных мнениях по этому вопросу [4, 5, 62 и др.], примем следующее: в Западной Сибири, где основная масса болот представляет собой огромные саморегулирующиеся системы, что относится и к Васюганскому болоту, и где дистрофные участки занимают лишь небольшие площади, развитие регрессивных явлений следует рассматривать, как один из гомеостатических механизмов существования олиготрофного болота. Перерывы в торфонакоплении сменяются зарастанием и дальнейшим торфонакоплением.

Рис.13. Явление регрессии на грядово-мочажинном комплексе

Примечательно, что А.Я. Бронзов [9], исследуя Васюганское болото и обратив внимание на это явление, утверждал, что это служит доказательством наступления четвертой (заключительной) стадии их развития.

Развитие регрессивных явлений в мочажинах ведет к появлению “черных мочажин”. Процесс разрушения растительности начинается с поселения на поверхности Sphagnum maius, Cladodiella fluitans. Одновременно в моховом покрове появляется Sphagnum compactum. В результате возникают ассоциации Rhynchospora alba - Sphagnum compactum - Cladodiella fluitans - Rhynchospora alba - Cladodiella fluitans (см. рис. 13). Постепенно на голом окисленном торфяном субстрате остаются только печеночные мхи и водоросли. Следующей стадией является образование озерков, которые, в свою очередь, начинают зарастать мхами, приспособленными к условиям регрессионной стадии развития олиготрофных болот, характеризующимися широкой амплитудой колебаний кислотности среды.

Осоково-гипновые фитоценозы. Своей южной и юго-восточной частью Васюганское болото заходит в провинцию подтаежных западносибирских атлантических эвтрофных осоково-гипновых болот. Осоково- гипновые фитоценозы приурочены на территории Васюганского болота к огромным мочажинам со сравнительно ровной поверхностью.

Травяной ярус в мочажинах довольно редкий. Из осок наиболее распространенными видами являются: Carex diandra, C. chordorrhiza, C. limosa, C. omskiana, местами C. rostrata, C. lasiocarpa. Единично встречаются C. heleonastes и Rhynchospora alba. В небольшом количестве, но значительно чаще растут Scheuchzeria palustris, Triglochin maritimum. Наибольшие скопления образует Equisetum limosum. Среди разнотравья распространенными видами являются Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Cicuta virosa, Epilobium palustre, Pedicularis palustris, Utricularia intermedia. В моховом ярусе господствуют Drepanocladus vernicosus и D. sendtneri. Первый преобладает в менее обводненных местах, второй занимает небольшие обводненные понижения. Здесь же растет и Calliergon trifarium.

Однообразные осоково-гипновые топи пересекают в направлении, перпендикулярном поверхностному стоку, узкие (1-2 м шириной) и длинные (до 1 км длиной) веретья. Веретья возвышаются над осоково- гипновыми топями на 10-25 см. В местах, где уклон отсутствует, веретья тянутся в различных направлениях. Расстояния между веретьями измеряются от нескольких метров до 50 - 200 м. Кроме веретий по поверхности осоково-гипновых топей разбросаны отдельные островки олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов, диаметр которых колеблется в пределах нескольких десятков метров (местное название “шело- мочки”). Шеломочки возвышаются над поверхностью осоково-гипновых болот на 50-90 см [10].

На веретьях поодиночке или небольшими группами растут Betula pubescens и Pinus sylvestris, из кустарников Salix lapponum и S. rosmarinifolia. Кустарничковый ярус развит довольно пышно. Наиболее распространены Betula nana, Andromeda polifolia. Несколько реже растут Ledium palustre и Chamaedaphne caliculata. Травяной ярус веретий по флористическому составу мало отличается от травяного покрова осоково- гипновых понижений.

Анализ геоботанических описаний, проведенных А.Я. Бронзовым [10] для южной части Васюганского болота показывает, что, несмотря на довольно богатый общий флористический список представителей кустар-

ничкового, травяного и мохового ярусов (46 видов), константными для осоково-гипновых фитоценозов эвтрофных болот Обь-Иртышского междуречья можно назвать только два вида: Carex limosa и Carex diandra. Очень часто встречаются четыре вида: Betula nana, Andromeda polifolia, Carex chordorrhiza, Menyanthes trifoliata.

В моховом покрове веретий господствует Sphagnum wamstorfii, на более низких веретьях доминирует Tomenthypnum nitens. У основания стволов деревьев в зависимости от высоты кочек растут Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum, Sph. fuscum. Появление как мезотроф- ных веретий, так и олиготрофных “шеломочков” относится к субатлантическому периоду.

Затянувшаяся до настоящего времени в этой зоне господствующая эв- трофная осоково-гипновая стадия, как было отмечено выше, обусловлена эдафическими факторами. С увеличением торфяной залежи уменьшается влияние на строение залежи подстилающих минеральных пород, снижается зольность торфов и создаются благоприятные условия для развития осоково-гипновых фитоценозов в травяно-сфагновые (веретья) и сосново- кустарничково-сфагновые (шеломочки).

Как упоминалось выше, на Васюганском болоте отмечается обилие различных фитоценозов. Так мы не рассмотрели древесно-кустарничково- моховой, древесно-травяно-моховой и многие другие виды фитоценозов, которые для Васюганского болота не являются определяющими. Но интересующимся этой проблемой более глубоко можно порекомендовать ряд литературных источников [9, 22, 62, 102].