14.3.6. Корреляционный анализ растительности

На основании инвентаризации растительности и ее классификации, описанной в разделе 14.3.3, при наличии данных по характеру местообитаний и индикаторных видов можно провести серию ординаци- онных и корреляционных анализов, конечная цель которых — выявить повторяющийся характер в распространении видов и растительных сообществ и объяснить его исходя из конкретных внешних условий.

Градиентный анализ ориентирован на изменение растительности под воздействием меняющихся условий среды. В идеальном случае, но это бывает далеко не всегда, на изученных площадях реализуется один сопряженный градиент. Если упорядочивать, например, обилие видов по градиентам окружающей среды, они сортируются по значениям увеличения или снижения значений градиентов, и этот процесс называется прямой ординацией. Если выбрать только одну переменную, то это — одномерная ординация (наглядный пример: профиль растительности на отрезке от берега моря соответственно степени засоления почвы, см. на рис. 13.28). При двухмерном изображении говорят уже об экодиаграмме (см. рис. 14.42), причем на двух осях откладываются значения двух параметров внешней среды и месту произрастания вида растений или сообщества придается определенное значение в системе координат X—Y, которое обозначает положение вида или сообщества в двухмерном пространстве (рис. 14.45, 14. 46). При этом возникают узоры (например, скоплений, корреляций), которые можно интерпретировать как предпочтительные условия местообитаний определенных ассоциаций. Поскольку, как правило, воздействие оказывают сразу много факторов среды, поэтому не ясно, какой из них или какая их комбинация являются критическими, ор- динационное пространство при подробном анализе всегда многомерно и охватить его можно только с применением компьютерных методов. В связи с этим говорят о корреляционном (а также математическом, численном, статистическом, мультивари- антном или количественном) анализе растительности.

Большое число комплексных методов и расчетных программ разработано специально для параметров растительности в сочетании с данными по местообитаниям (например, коррес- пондентный анализ СА, канонический корреляционный анализ ССА и как вариант— ана-

Рис. 14.45. Виды буковых лесов (1—38), упорядоченные по их совместному произрастанию в ассоциациях Fagetum во Франции с помощью оптимального двухмерного факторного анализа. Градиенты — влажность и богатство почвы (по P. Dagnelie).

Хорошо выявляются группы индикаторных видов для богатых питательными веществами (А), свежих (В), бедных питательными веществами (С) и типичных (D) образований

© СА (60)

СеА

(60)'

QC (58Ь

Sm (19)

-®—Г

О Fc (49)              ™

Ар (32)

АЗГ-

ОР (51)

PVu ? (29) X

(23)

Рис. 14.46. Растительные сообщества Польши, упорядоченные по их флористическому сходству с помощью оптимальной двухмерной полярной ординации: верховое болото (Sphagnetum medii = Sm) облесенное болото (Pineto-Vaccinietum uliginosi = PVu), сосновый лес (Pineto-Vaccinietum myrtilli = PVm), пихтовый лес (Abietetum polonicum =Ар), заболоченный ольшаник (Cariceto elongatae- Alnetum = CeA), ясенево-ольховый пойменный лес (Circaeo-Alnetum = СА), дубово-грабовый лес (Querceto-Caprinetum medioeuropaeum = QC), буковый лес (Fagetum carpaticum = Fc), смешанный дубовый лес (Querceto-Potentilletum albae - QP), заросли лещины (Coryleto-Peucedanetum cervariae = CP). В скобках после каждого сообщества — среднее число видов сосудистых растений (по J.Frydman и R.H.Whittaker) лиз главных компонент РСА — princi pal component analysis). Он, как правило, проводится в два этапа. Сначала «отыскивается» и определяется тип растительности, затем для него, точнее для отдельных описаний растительности, определяются значения параметров внешней среды.

Каждое из растительных сообществ исследуемой местности становится при этом «объектом» ( «компонентом»), который характеризуется своим видовым набором (= «атрибутом»). То, что вид произрастает в определенном видовом сообществе, является для него специфическим признаком, так же как господствующие условия внешней среды — признак этого вида, определяющийся на втором этапе. В таких корреляционных методах используется, как правило, не простая констатация наличия вида по принципу «да или нет», но вид регистрируется с учетом его обилия (см. 14.3.1). Поэтому для каждого вида имеется условная ось обилий, начинающаяся от нуля и заканчивающаяся 5 (100% покрытия). Описание растительности соотносится с этой осью в зависимости от того, насколько вид в нем обилен. Поскольку видов (и шкал обилия) много, возникает многомерное (корреляционное) пространство, в котором отдельные описания растительности подчинены одновременно многим осям отдельных видов, что почти невозможно себе мысленно представить, но что приемлемо для математической обработки. Каждое описание растительности (каждый объект) соответствует точке в этой комплексной многомерной координатной системе. Если провести обработку 100 описаний, то и точек будет 100. С помощью математических методов эту многомерную систему можно свести к нескольким осям и затем представить облако точек (описаний) в двух- или трехмерном пространстве. Многомерная система при этом свернется таким образом, что большая часть флористического разнообразия отразится на немногих осях. Совокупности видов (описания растительности) упорядочатся по отношению друг к другу при этом в некую диаграмму соответственно их флористическому сходству (расстоянию на диаграмме). Такая диаграмма отражает совокупности групп описаний (обьектов), так называемые кластеры. Они соответствуют типам сообществ, а метод отвечает требованиям неиерархической классификации.

Если вместо номеров описаний растительности проставить в корреляционном пространстве соответствующие значения pH, типов почвы, влажности, положения в рельефе и т.д., можно таким же образом установить корреляцию между обилием видов и условиями местообитания. По изменениям условий местообитания между разными описаниями отображают направления градиентов среды (например, слева на оси будут более низкие значения pH, справа — более высокие). Вращая координатную систему, также находят такое положение, при котором одна из осей достигает максимальной дисперсии «нагрузки» («первая» ось имеет наибольшее значение для дальнейшего толкования). Если определенный градиент лежит параллельно первой оси, то из этого можно заключить, что данный экологический фактор оказывает наиболее сильное влияние на видовой состав. Вторая ось. расположенная под прямым углом к первой, показывает наибольшую оставшуюся дисперсию, т.е. следующий по важности фактор, и т.д. С помощью этого «непрямого градиентного анализа» и с применением приспособленного для этих задач компьютера обрабатывают очень большой массив данных.

Компонентный анализ также представляет собой процесс сокращения числа пространственных измерений путем перевода многомерных облаков точек в двух- или трехмерное пространство. Полученные оси являются результатом анализа, а не установлены априори, как при одно- или двухмерной (графической) ор- динации. Таким способом можно выяснить, при каких условиях среды два вида могут произрастать вместе, имея высокое обилие (т.е. установить их общую преференцию местообитания). Это можно сделать с применением компьютерных программ путем сравнительного анализа всего видового состава, из чего рассчитывается и строится матрица связей (сеть корреляционных плеяд, растровая диаграмма, см. рис. 14.39). Такой анализ сходства используется при цифровой классификации близкородственных растительных сообществ и выражается потом в виде дендрограммы (кластерный анализ).