Высокая температура окружающей средыи толерантность картофеля к жаре
Картофель - культура умеренно-прохладного климата. Результатом этого является более низкая продуктивность сортов, выращиваемых в условиях теплого и жаркого климата. Для большинства сортов оптимальная температура окружающей среды 17- 20 °С. У картофеля нормальное клубнеобразование происходит при температуре почвы не выше 18-19 °С. Каждые 5 °С, превышающие 20 °С, приводят к снижению фотосинтети- ческой активности растения на 25 % (Burton, 1981; Demagante, van der Zaag, 1988). Продолжительное воздействие высокой температуры тормозит развитие наземной части растений картофеля. В свою очередь неполноценные (низкорослые, слабо облиственные и мелколистые) растения не в состоянии обеспечить нормальное накопление урожая. В условиях жаркой погоды ботва растений картофеля продолжает активно расти и после инициации клубнеобразования, используя для роста продукты фотосинтеза из клубневого резервуара (van der Zaag, 1984). Таким образом, температура окружающей среды, превышающая 20 °С, негативно влияет на все составляющие процесса клубнеобразования, приводя к задержке инициации клубней и снижая скорость накопления урожая. При температуре свыше 29 °С практически происходит остановка клубнеобразования и значительно замедляется процесс накопления сухого вещества в виде ассимилянтов фотосинтеза (Ben Khedher, Ewing, 1985). Высокая температура в сочетании с длинным днем вызывает превращение столонов в надземные побеги и израстание клубней. Картофельное растение весьма чувствительно к резким изменениям температуры, которые вызывают снижение или временное прекращение клубнеобразования. При длительных простоях клубнеобразования на клубне появляется многослойное пробковое покрытие, и новый приток ассимилятов прорывает менее оп- робковелый участок глазков с образованием на клубне молодых клубеньков. Если такие смены происходят неоднократно, наблюдается неравномерный рост частей клубня, что приводит к выпячиванию тканей около глазков и к образованию клубней уродливых форм. Установлено, что даже непродолжительное воздействие высокотемпературного стресса на картофель может привести к образованию клубней с нетипичной формой, менее привлекательной для потребителя. Наиболее распространенные следующие нарушения: шишковатость (наросты в зоне глазков), грушевидность, ростовые трещины, израстание (прорастание клубней нового урожая еще до начала уборки), частичное изменение цвета кожуры, некрозы мякоти.
У клубней, рост и развитие которых проходят при высоких летних температурах, глубокое состояние покоя сокращается вследствие большой суммы температур. В результате может произойти сравнительно раннее прорастание картофеля в хранилище. Следующим негативным последствием является физиологическая старость таких клубней на момент посадки. Физиологическая старость посадочного материала является причиной слабого роста ботвы, снижение массы которой ведет к уменьшению прироста клубней.
Несмотря на вышеперечисленные проблемы, область производства и потребления картофеля постепенно расширяется в сторону экватора. Рост производства картофеля в странах, находящихся в субтропической и тропической климатических зонах, растет быстрее, чем любых других культур. В странах с жарким климатом, таких как Израиль, Египет, Филиппины, где дневная температура достигает 40 °С, продуктивность большинства сортов картофеля составляет только 23 т/га, что очень мало по сравнению с продуктивностью тех же сортов при оптимальном температурном режиме (до 90 т/га) (Burton, 1981). В последнее время в России производство товарного картофеля постепенно смещается на юг, в области с более теплым климатом. Фермеры Астраханской, Волгоградской, Ростовской и других южных областей все чаще отдают предпочтение картофелю. Таким образом, существует потребность в повышении толерантности культуры к высокой температуре. Существует несколько способов решения данной проблемы, среди которых увеличение урожайности с помощью агротехнических приемов и использование сортов, толерантных к жаре.
Одним из возможных агротехнических приемов являются смешанные посевы с затеняющими культурами, такими как кукуруза, сахарный тростник, фасоль, бобы. Данный прием позволяет снизить температуру почвы на 5 - 10 °С (Damagnate, van der Zaag, 1984). Несмотря на высокую температуру воздуха, снижение температуры почвы в области корневой системы картофеля является достаточным условием для формирования столонов, что является предпосылкой клубнеобразования (Struik, 1989).
Селекция на толерантность картофеля к жаре осложняется тем обстоятельством, что высокотемпературный стресс затрагивает три отдельных физиологических процесса: (1) фо- тосинтетическую активность, (2) рост ботвы, (3) инициацию клубнеобразования и распределение продуктов фотосинтеза между надземной частью растения и клубнями. Высокая температура воздуха снижает фотосинтетическую активность растений картофеля, в результате чего формируются низкорослые растения (Prange et al., 1990), в то время как для инициации клубнеобразования и накопления урожая нужны хорошо развитые фотосинтетически активные растения (van der Zaag, 1984). Высокая температура воздуха активирует синтез гибберелинов в растительных тканях. Изменение соотношения концентраций фитогормонов в пользу гибберелинов сдвигает развитие растений картофеля в сторону роста стеблей, формирования и роста столонов, но задерживает формирование клубней. Таким образом, удлиняется продолжительность роста ботвы и откладывается начало клубнеобразования, приводящее к уменьшению количества сформированных клубней. Продукты фотосинтеза расходуются для роста ботвы, хотя могли бы быть использованы для накопления сухого вещества в клубнях (Gawronska et al., 1992).
Для создания сортов, толерантных к высокой температуре окружающей среды, селекционерам необходимо подбирать исходный материал по двум не связанным друг с другом признакам: жаростойкости ботвы и способности к клубнеобразованию в условиях высокой температуры (Levy et al., 1991).
Рейнолдс и Ивинг (Reynolds, Ewing, 1989) показали, что между этими признаками нет корреляции. Многие дикие виды
Solanum показывают толерантность ботвы к высокой температуре (Л', berthaultii, S. chacoense, S. demissum, S. jamesii, S. kurtzianum, S. papita, S. spegazzinii, S. stoloniferum, S. sucrense). Растения данных видов в условиях высокотемпературного стресса сохраняют высокую фотосинтетическую активность. Однако, только часть из них способны к нормальному клубнеобразованию в жару (Reynolds, Ewing, 1989). Похожую картину можно наблюдать и в случае с коммерческими сортами картофеля (Ben Khedher, Ewing, 1985). При обратной схеме постановки эксперимента хорошее клубнеобразование исследуемых образцов в условиях жары незначительно совпадало с толерантностью данных растений к тепловому стрессу в полевых условиях. Сильное воздействие жары на листву картофеля в первую очередь приводит к снижению фотосинтетической активности растений (van der Zaag, Doombos, 1987; Demagante, van der Zaag, 1988). С помощью измерения флюоресценции хлорофилла in vivo (Prange et al., 1990) и в изолированных хлоропластах (Hetherington et al., 1983) было показано, что фотосинтетическая активность падает из-за снижения реакционной способности фотосистемы II (ФС II). В растениях, неспособных переработать фотосинтетически активную радиацию, энергия абсорбированная ФС II не трансформируется в ФС I с последующим выделением СО,,, а чаще всего преобразуется во флюоресценцию.
Толерантность к высокой температуре у картофеля долгое время связывалась с раннеспелостью. Некоторые из раннеспелых сортов, не являясь по настоящему термотолерантными, формируют высокие урожаи в условиях жаркого климата. Они избегают воздействия стрессовых условий с помощью быстрого накопления урожая, до наступления самой жаркой погоды или это воздействие бывает менее продолжительным и тем самым менее вредоносным. Так, номер DT-28 показал более высокую урожайность при относительно раннем начале клубнеобразования и последующем накоплении урожая. Однако наличие термотолерантности у сортов с более поздним сроком созревания показывает, что данный признак не связан с раннеспелостью. В настоящее время исследования, в основном, направлены на идентификацию, изучение и перенос в чувствительные к жаре сорта картофеля генов, способных повысить термотолерантность последних и тем самым обеспечить их продвижение в области жаркого климата.
Еще по теме Высокая температура окружающей средыи толерантность картофеля к жаре:
- РАСТЕНИЯ И ВЫСОКАЯ ТЕМПЕРАТУРА
- Влияние на насекомых низких и высоких температур
- Общее действие высокой температуры на организм.
- РАСТЕНИЯ-ИНДИКАТОРЫ ЗАГРЯЗНЕННОСТИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
- Глава 10 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА АГРОХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ. ПУТИ ВОЗМОЖНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ УДОБРЕНИЯМИ
- О. П. Мелехова, Е. И. Егорова, Т. И. Евсеева. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование : учеб, пособие для сгуд. высш. учеб, заведений, 2007
- Высокие плоские и высокие холмистые гряды
- ГИГРОФАКТОР И ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
- ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
- ПРИЛОЖЕНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ В РАЗРЕЗЕ ЗОН 124 КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАИБОЛЕЕ ЧАСТО ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ БОЛЕЗНЕЙ И ПОВРЕЖДЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ ПО ВНЕТТТНЛ11 ЙР ЗЗНАКАМ 126 МЕРЫ ПРЕДОСТОРОЖНОСТИ ПРИ РАБОТЕ С ЯДОХИМИКАТАМИ 135
- МЕДОНОСНАЯ ПЧЕЛА И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
- ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
- Можжевельник высокий (Juniperus excelsa)
- ИНДУСТРИАЛЬНАЯ ТЕХНОЛОГИЯ — ОСНОВА ВЫСОКИХ УСТОЙЧИВЫХ УРОЖАЕВ
- ВВЕРХ ПО ВЫСОКИМ СТВОЛАМ
- ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц
- ХИМИЧЕСКИМ СОСТАВ ТОРФЯНИКОВ И СНЕГАЮЖНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ
- КАРТОФЕЛЬ (Solanиш tuberosum L.)