Недостаток влаги и засухоустойчивость картофеля
Водный стресс является лимитирующим физиологическим фактором, препятствующим выращиванию картофеля во многих странах мира. Рост и развитие картофеля, накопление урожая клубней в значительной степени зависят от влажности почвы. Эта зависимость у картофеля выражена намного сильнее, чем у других видов сельскохозяйственных культур.
Первый период роста и развития картофеля, от посадки до начала бутонизации, является наименее требовательным к влажности почв. Избыток влаги в данный период скорее негативно влияет на картофель. Наиболее требовательным к влаге является второй период, от начала бутонизации до конца цветения. Третий период, от конца цветения до уборки, является более требовательным к влаге по сравнению с первым, но несколько менее, чем второй (Вечер и Гончарик, 1973). Оптимальная влажность почвы для картофеля составляет 70 - 90 % полной влагоемкости (ПВ). Разные почвенно-климатические условия могут менять эти оптимальные показатели влажности почвы для картофеля (Физиология картофеля, 1979).
Морфологические изменения у картофеля наступают уже при понижении содержания влаги в почве до 70 - 85 % ПВ, в зависимости от относительной влажности воздуха (Stark and Wright, 1985). Даже короткое воздействие водного стресса, продолжительностью в один день, может привести к заметным последствиям (Burton, 1981). Проблема обеспеченности водой для нужд земледелия особенно остро стоит в засушливых регионах. Данная проблема также возникает в регионах с достаточным годовым количеством осадков из-за неравномерности их выпадения в течение вегетационного периода. Как правило, в таких регионах система орошения отсутствует. В обоих случаях из-за недостатка влаги снижается продуктивность картофеля и качество получаемых клубней.
В результате исследований, когда влаги поступало меньше, чем дневные её потери в процессе транспирации, выявлена линейная зависимость между количеством почвенной влаги и урожайностью (Shimshi and Susnoschi, 1985). Эта на первый взгляд простая зависимость накладывает отпечаток на многие другие жизненно важные процессы растений. На всех стадиях роста картофеля водный стресс снижает фотосинтетическую активность растений (Burton, 1981) Несравнимо больший ущерб урожаю наносит засуха во время начала клубнеобразования и в период накопления урожая. Недостаток влаги блокирует инициацию роста столонов (Haverkort et al., 1990) и инициацию клубнеобразования (MacKerron and Jefferies, 1988). Чем продолжительней стресс, тем меньшее количество клубней завязывается. В условиях засухи также существенно замедляется рост клубней, завязавшихся до её наступления, приводя к значительному недобору сухого вещества пропорционально силе и продолжительности засухи (MacKerron and Jefferies, 1988).
Неравномерные осадки, когда недостаток почвенной влаги чередуется с нормальным увлажнением, тоже отрицательно сказываются на картофеле. Когда рост клубней задерживается в течение нескольких дней, они как будто «застывают», их базальная часть перестает расти (Iritani, 1981). После восстановления нормального водного режима растений рост апикальной части клубня возобновляется, приводя к образованию клубней с неправильной формой (грушевидность, гантелевидность, наросты в области глазков) и их израстанию. Длительная засуха в период раннего клубнеобразования приводит к истощению запасов крахмала в базальном конце клубня. Из-за разрушения крахмала и накопления редуцирующих сахаров столонный конец клубня становится полупрозрачным или желеобразным, сильно темнеет во время варки (Sowokinos et al., 1985). Более того, быстрый рост клубней, как правило, начинающийся после окончания засухи, приводит к образованию ростовых трещин на клубнях и пустот внутри клубней (Iritani, 1981; MacKerron and Jefferies, 1985).
Существует общепринятое мнение, что сорта картофеля отличаются друг от друга по восприимчивости к засухе. В тоже время все без исключения сорта в значительной степени подвержены негативному влиянию недостатка влаги (van der Zaag and Doombos, 1987). Например, североамериканский сорт Russet Burbank является чувствительным к водному стрессу, также как и голландский сорт Veenster (Miller and Martin, 1987; Schapendonk et al., 1989), в то время как сорта
Nooksack, Lemhi, Sprnta и Desiree являются более устойчивыми (Levy at al., 1988). Сорт Spunta, которому свойственно раннее и быстрое накопление урожая клубней, сохраняет относительно высокий уровень продуктивности в условиях засухи, хотя не является самым продуктивным сортом при выращивании на поливе. Растения данного сорта обладают относительно невысокой сопротивляемостью завядания, во время засухи ботва быстро стареет и отмирает. В то же время сорт Alpha, листья которого обладают хорошей водоудерживающей способностью, показывает относительно низкую продуктивность. Хорошая оводненность растений во время засухи не является гарантом получения высокого урожая клубней. Сорт Up-to-Date сохраняет высолю оводненность во время засухи, несмотря на это урожайность у него ниже, чем у сорта Spunta (Shimshi and Susnoschi, 1985). Представленные данные были подтверждены экспериментом, где ингибирование транспирации не влияло на урожайность, хотя и повышало эффективность использования воды (Stark and Dwelle, 1989). Сорт Desiree, показывающий хорошую продуктивность в засушливых условиях выращивания, обладает высокой фотосинтетической активностью как при нормальном увлажнении, так и под воздействием водного стресса. В то же время у данного сорта под воздействием водного стресса происходит заметное снижение накопления продуктов фотосинтеза в ботве и клубнях (Shimshi and Susnoschi, 1985). Таким образом, можно выделить сорта, пригодные для возделывания в засушливых условиях, которые избегают периода наиболее сильного воздействия стресса с помощью раннего клубнеобразования и последующего быстрого накопления урожая. Другие сорта, как Сага и Up- to-Date, обладают толерантностью к засухе.
Одним из объяснений сильной чувствительности картофеля к засухе может быть относительно поверхностное расположение корневой системы и неспособность корней картофеля пробиться сквозь плуговую подошву (Bishop and Grimes, 1978; Miller and Martin, 1987). Хорошая подготовка подпочвы дает возможность корням картофеля проникнуть на 0,5 м глубже, что в свою очередь помогает растениям картофеля лучше выдержать недостаток влаги (Miller and Martin, 1987).
В результате водного стресса снижается фотосинтетическая активность картофеля. Но в отличие от теплового стресса, активность ФС II или ФС I не снижается, а происходит ингибирование ферментов цикла Кальвина (Shapendonk et al., 1989). Растение картофеля на водный дефицит реагирует немедленным закрытием устьиц, что помогает снизить потери воды через транспирацию. Закрытие устьиц также перекрывает доступ в растения СО,, необходимого для процесса фотоассимиляции (van Loon, 1981; Bansal and Nagarajan, 1987). Однако в течение первых 3 дней устьица остаются частично открытыми и скорость поступления СО,, до критического уровня снижается постепенно. В данных условиях проявляется отчетливое ингибирование ферментов цикла Кальвина. Наиболее сильное ингибирование отмечено у сортов чувствительных к засухе (Shapendonk et al., 1989). Засуха может привести к частичному обезвоживанию цитоплазмы, что, в свою очередь, может вызвать электролитический дисбаланс. При этом полное высыхание цитоплазмы не наступает.
Изучение молекулярно-генетических механизмов засухоустойчивости картофеля сталкивается с целым рядом трудностей. Частично это связано с тем, что недостаток влаги одновременно влияет на разные процессы роста и развития картофеля: фотосинтетическую активность, инициацию образования столонов и клубней, распределение углерода и накопление урожая. Более того, засуха, как правило, сопровождается тепловым стрессом, что затрудняет ее изучение. На основании имеющихся данных можно сделать вывод, что засухоустойчивость картофеля - это явление, характеризующее растение в целом, и имеющие полигенный характер наследования.
Еще по теме Недостаток влаги и засухоустойчивость картофеля:
- ПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ КАМЕРНОЙ ВЛАГИ
- РАСХОД ВЛАГИ С ОСУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ БОЛОТ Б. В. Бабиков
- ПРИЛОЖЕНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ В РАЗРЕЗЕ ЗОН 124 КРАТКИЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАИБОЛЕЕ ЧАСТО ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ БОЛЕЗНЕЙ И ПОВРЕЖДЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ ПО ВНЕТТТНЛ11 ЙР ЗЗНАКАМ 126 МЕРЫ ПРЕДОСТОРОЖНОСТИ ПРИ РАБОТЕ С ЯДОХИМИКАТАМИ 135
- ТЕРМОДИНАМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЯПОЧВЕННОЙ ВЛАГИ (ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ,АКТИВНОСТЬ ВОДЫ)
- Картофель
- Картофель
- Картофель
- Выбор сортов картофеля
- Картофель
- Картофель
- Картофель
- УДОБРЕНИЕ КАРТОФЕЛЯ