Двухкомпонентная система и неспецифическая устойчивость

Одним из существенных механизмов защиты растений от болезней является способность микробных возбудителей продуцировать элиситоры in planta. Молекулы расоспецифических элиситоров кодируются генами авирулентности.

Некоторые системы взаимодействия между патогеном и хозяином описываются теорией «ген-на-ген» (см. главу 4).
В этих системах несовместимая комбинация означает наличие гена авирулентности у микробного патогена и соответствующего гена устойчивости у растения.
Доказательство реальности существования механизма взаимодействия ген-на-ген по правилу «ген-на-ген» на молекулярном уровне стало возможным после выделения и клонирования генов авирулентности и соответствующих генов устойчивости растений. Гены авирулентности были выделены из вирусных, бактериальных и грибных фитопатогенов (см. главу 6).
В числе первых грибных генов авирулентности были выделены и клонированы гены Avr-4 и Avr-9 из грибного фитопатогена Cladosporium fulvum. Рассмотрим возможность конструирования трансгенных растений табака и томатов, устойчивых к грибным патогенам на основе этих двух генов.
Расы гриба С. fulvum, несущие ген авирулентности Avr9 вызывают реакцию сверхчувствительности в линиях томатов и Табаков, имеющих ген
устойчивости Cf9. Реакция сверхчувствительности провоцируется в данном 495 случае коротким пептидом из 28 аминокислотных остатков, который является конечным продуктом грибного гена Avr9. В ответ на инъекцию в ткани листа препарата очищенного белка-элиситора возникает такая же некротическая реакция, как и при инокуляции растений, содержащих ген устойчивости Cf9, расами гриба C.fulvum.
Конститутивная экспрессия гена Avr9 в растениях, имеющих ген устойчивости Cf9, вызывает задержку роста, некротизацию тканей и, в конечном счете, полную гибель трансгенов.
В растениях, инфицированных C.fulvum, белок, являющийся продуктом Avr9-reHa процессирутся до полноценного элиситорного пептида, состоящего из 28 аминокислотных остатков. Грибные протеазы способны разрезать исходный пре-белок до пептидов, состоящих из 34, 33 и 32 аминокислотных остатков. Дальнейший процессинг до конечного элиситорного пептида из 28 аминокислотных остатков происходит под действием протеаз растения-хозяина.
Из тканей трансгенных Табаков, несущих ген Avr9, выделен пептидный элиситор, идентичный по размерам и первичной структуре элиситору, выделенному из томатов, зараженных C.fulvum. Из этого следует, что процессинг до конечного элиситорного пептида может происходить без участия грибных протеаз.

Конечный АУЯ9-пептид стабилен в условиях экстремальных значений pH, высоких температур и устойчив к обработке некоторыми протеазами.
Элиситорная активность АУЯ9-пептида в трансгенных растениях проявляется при использовании в генно-инженерной конструкции как растительных промоторов (PR-S или PR-la), так и грибного сигнального участка. Перенос грибного гена Avr9 в геном растений томатов и табака, имеющих ген Cf9, и его последующая экспрессия приводит к взаимодействию между низкомолекулярным элиситорным белком и продуктом гена Cf9, что выражается в виде реакции сверхчувствительности (HR). Поскольку конститутивная экспрессия обоих генов этой двухкомпонентной системы приводит к гибели клеток, то экспрессия Avr9 гена должна очень жестко регулироваться (рис. 14.7).
Выделение гена резистентности Cf9 сделало возможным изменение механизмов его регуляции таким образом, что оба продукта двухкомпонентной системы синтезировались только в ответ на внедрение патогена и только в клетках, прилежащих к зоне его внедрения. Двухкомпонентная система Avr9-Cf9 может использоваться как генная кассета для внедрения в геном растений, не имеющих Cf9 генов (рис. 14.8). У растений, в которых система Avr9-Cf9 не функционирует, возможно использовать сочетание других генов авирулентности и соответствующих им генов устойчивости.
Если описанный подход к получению устойчивости растений к патогенам будет разработан до степени готовности использования в практике сельского хозяйства, он будет иметь существенное преимущество перед другими известными стратегиями из-за низкой специфичности и практи-




чески неограниченной возможности приложения. Успешность развития 497 данной концепции будет зависеть от доступности соответствующих промоторов для прямой экспрессии генов устойчивости и соответствующих генов авирулентности. 

Еще по теме Двухкомпонентная система и неспецифическая устойчивость:

1. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
2. 8* Устойчивость системы. Межцарства
3. БРОНХОПНЕВМОНИЯ (КАТАРАЛЬНАЯ ПНЕВМОНИЯ, ОЧАГОВАЯ ПНЕВМОНИЯ, НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ ПНЕВМОНИЯ)
4. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ
5. Структура и устойчивость экосистем
6. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТ К ИЗМЕНЕНИЮ КЛИМАТА:ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ АНАЛИЗА
7. V УСТОЙЧИВОСТЬ К ГИПЕРТЕРМИИ
8. Устойчивость к перегреву
9. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
10. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
11. Устойчивый изотоп 13С в экологии
12. СУБЕРИН КАК ФАКТОР УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ФИЛЛОКСЕРЕ
13. РОЛЬ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В УСТОЙЧИВОСТИ ЛУКА К ПОРАЖЕНИЮ МИКРООРГАНИЗМАМИ
14. Фитоиенотический оптимум популяиий и комплексная оиенка их устойчивости
15. Целостность и устойчивость онтогенеза
16. ОПЫТ БИОХИМИЧЕСКОГО ОТБОРА КАПУСТЫ НА ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К BOTRYTIS CIУ ЕЛЕ А PERS.
17. ИЗУЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ УСТОЙЧИВОСТИ ХЛОПЧАТНИКА К ВОЗБУДИТЕЛЮ ВЕРТПЦИЛЛЕЗНОГО УВЯДАНИЯ
18. БИОСФЕРНАЯ РОЛЬ БОЛОТ, ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ ИПРОБЛЕМЫ ИХ УСТОЙЧИВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
19. БИОХИМИЯ УСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РАКА 8ТЖСН\ ТШим ЕЛгПОВЮТ1Сим (ЭСШЬВ.) РЕЙС.