Арахидоновая кислота и эйкозаноиды

Арахидоновая кислота (АК), входящая в состав мембранных и запасных липидов, является незаменимой жирной кислотой для человека и животных. АК и в меньшей степени эйкозапентаеновая кислота (ЭПК) представляют собой предшественники биологически активных эйкозаноидов.

Окисление АК с помощью циклооксигеназы приводит к образованию универсальных гормонов животных — простагландинов, тромбоксанов и про- стациклинов, тогда как под действием липоксигеназы образуются лейкот- риены, а также ряд активных гидроперокси- и гидрооксипроизводнных.
Эйкозаноиды участвуют в реализации многих физиологических эффектов, оказывая опосредующее влияние на функции ферментов, гормонов и медиаторов у человека и животных. Простагландины регулируют систему циклических нуклеотидов, определяющих протекание десятков метаболических процессов. АК входит в состав диацилглицерина, играющего одну из основных ролей в системе фосфоинозитола, передающего сигнальную информацию с поверхности клетки. Хотя большинство эйкозаноидов обусловливают межклеточные контакты, некоторые из них могут действовать как вторичные мессенджеры.
В здоровых тканях покрытосемянных растений АК и ЭПК не обнаружены. Считается, что высшие растения в ходе эволюции утратили жирные кислоты С-20 ряда, используя в качестве эквивалента кислоты С-18 ряда —

линолевую и линоленовую. Утратив АК и ЭПК, растения, тем не менее, 331 сохранили способность к окислительным превращениям этих кислот.
Можно полагать, что отсутствие АК и ЭПК не только не ослабило растения, но даже дало им определенные преимущества в борьбе с патогенной микрофлорой, содержащей в своем составе кислоты С-20 ряда. Не исключено, что растения приобрели способность использовать продукты окисления АК и ЭПК в качестве элементов распознавания системных сигналов, оповещающих растения о грозящей опасности.
Удалось показать (Ильинская, Озерецковская и др., 1987, 1989), что системной фитофтороустойчивости картофеля можно добиться, обрабатывая растения малыми концентрациями (10-8— 10-7 М) АК. При этих концентрациях АК не вызывала некротизации растительных клеток и образования ФА. Однако все ткани клубней, обработанные с поверхности АК, приобретали системную фитофтороустойчивость. Состояние устойчивости постепенно распространялось от обработанной поверхности клубня к центру, и сохранялось в течение нескольких месяцев. Затем устойчивость постепенно уменьшалась в порядке, обратном тому, в котором она развивалась. Индуцирующее действие элиситора сильнее всего оказывало влияние на способность патогена формировать споры: процесс спорообразования подавлялся полностью, тогда как рост мицелия — лишь наполовину.
Обработка низкими концентрациями АК защищала клубни не только от возбудителя фитофтороза, но и от ряда других грибных и бактериальных болезней. Обработанные ткани также быстрее и интенсивнее реагировали на поранение.
В индуцированных АК клубнях картофеля возрастала активность перок- сидазы, полифенолоксидазы, липоксигеназы, а также содержание фенольных соединений. Однако из этих четырех показателей только активности перок- сидазы и липоксигеназы коррелировали с распространением системного индуцирующего эффекта по тканям картофеля.
В системно индуцированных тканях возрастал объем агранулярного ретикулума, число митохондрий, количество лейкопластов с дифференцированной стромой. По-видимому, часть паренхимных клеток, ранее выполнявшая функции запасания крахмала, приобретала способность к активным биосинтетическим процессам, что и определяло повышенную устойчивость клубней к инфекции и поранению.
Таким образом, выделено несколько последовательных этапов развития системной продолжительной устойчивости клубней картофеля: период от нанесения элиситора до формирования системного сигнала; период распространения сигнала по тканям картофеля, длительность которого прямо пропорциональна удаленности ткани от места нанесения элиситора; период перестройки обмена и структуры растительной ткани, продолжающийся от получения системного сигнала растительной клеткой до наступления устойчивости;

332              4) период системной индуцированной устойчивости, который в зависи
мости от обстоятельств может продолжаться от нескольких недель до нескольких месяцев и даже года; период постепенного выхода из состояния иммунизации, когда структуры тканей и все биохимические характеристики возвращаются к норме.

Приведенные данные предполагают возникновение в индуцированных клубнях неких межклеточных сигналов, которые распространяются по всем тканям, последовательно превращая их в иммунизированные. Представляется возможным ориентировочно рассчитать скорость продвижения таких сигналов. Зная средний размер клубней и его клеток, удаленность каждого опытного слоя от поверхности обработки, а также время, в течение которого последний приобретает фитофтороустойчивость, можно определить, что скорость распространения системного сигнала по тканям клубня в среднем составляет 0,2-0,25 мм или 2-3 клетки за час.
При обработке АК листьев картофеля наблюдался только локальный эффект, а системной защиты не было.
Выше уже сообщалось, что в отличие от элиситоров иной природы АК не связывается с рецепторами, а депонируется в мембранах растительных клеток, замещая в них свойственные растению линолевую и линоленовую кислоты. Установлено, что 90 % экзогенно добавленной АК уже через 2 часа обнаруживается в составе липидов картофеля, главным образом, в его фосфолипидах, тогда как 2-5 % АК сразу же после обработки подвергаются окислению.
Поскольку АК не свойственна растениям вообще и картофелю в частности, ее включение в состав фосфатидилинозитдифосфата и образующегося из него диацилглицерина, может изменить их регуляторные свойства и инициировать тем самым механизм устойчивости. С другой стороны, фосфолипазы картофеля должны постепенно освобождать АК из состава фосфолипидов, восстанавливая гомеостаз клубня. Порционно высвобождаемая АК будет подвергаться окислительным превращениям под действием липоксигеназы. Установлено, что липоксигеназа картофеля способна превращать экзогенную АК в биологически активные продукты, близкие к эйкозаноидам, образуемым животными.
Вопрос о том, могут ли продукты окисления АК и ЭПК претендовать на роль сигнальных молекул у растений, пока остается открытым. Однако некоторые простагландины в концентрации КГ10-КГ7 М оказались способными индуцировать фитофтороустойчивость картофеля. Защитными системными свойствами в тех же концентрациях обладали и 5-оксиэйкозатет- раеновая, 15-оксиэйкозатетраеновая и 5-оксиэйкозапентаеновая кислоты, а также лейкотриен ЛТС4. Обработка тканей картофеля ингибиторами липоксигеназы блокировало индукцию защиты картофеля с помощью АК.
Полученные результаты указывают на участие эйкозаноидов в индуцировании системной устойчивости картофеля. Особо следует подчеркнуть чрезвычайно низкие концентрации, в которых эти вещества проявляют биологическую активность.

Помимо картофеля АК индуцирует системную устойчивость у тома- 333 тов, сахарной свеклы, огурцов, кукурузы и некоторых других растений. Не исключено, что период индуцирования, в течение которого продуцируются сигналы системной устойчивости, будет определяться длительностью депонирования АК в липидах обработанных растений. 

Еще по теме Арахидоновая кислота и эйкозаноиды:

1. Свойства гуминовых кислот
2. Производные хлорфеноксиуксусной и хлорфеноксипропионовой кислот
3.   Никотиновая кислота (витамин В5).  
4. Взаимодействие токсикантов с нуклеиновыми кислотами. 
5. ОТРАВЛЕНИЕ СИНИЛЬНОЙ КИСЛОТОЙ
6. Производные карбаминовой, тио- и дитиокарбаминовой кислот
7.   Турбидиметрический метод с сульфасалициловой кислотой.  
8.   Определение молочной кислоты по реакции с параоксидифени- лом. 
9.   Определение пировиноградной кислоты по модифицированному методу Фреедмана и Хаугена. 
10.   ХРОМАТОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛЕТУЧИХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ  
11.   Определение сиаловых кислот в сыворотке крови по реакции с резорцином. 
12. Установление генетической роли нуклеиновых кислот
13. СЛОЖНЫЕ УДОБРЕНИЯ НА ОСНОВЕ ФОСФОРНОЙ И АЗОТНОЙ КИСЛОТ И АММИАКА
14. Состав              и              свойства гуминовых кислот              и              подзолистых почв
15.   ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕГО КОЛИЧЕСТВА ЛЕТУЧИХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ (ЛЖК)  
16.   Определение мочевой кислоты в сыворотке крови по реакции с фосфорно-вольфрамовым реактивом. 
17.   Определение мочевой кислоты в сыворотке крови животных с использованием заводского набора реактивов.