12* Происхождение цветковых и гамогетеротопия

Механизмом, ведущим к блочности, называют горизонтальный перенос генов (п. 6-9), но Мейен смотрел на этот ход мысли иронически. По его мнению, заполнение рефренной таблицы всегда ведут свои, внутренние механизмы, иначе не было бы транпола.

Механизмом, обеспечившим появление цветка в эволюции, Мейен счел гомеозис (см. пп. 4-7, 5-15, 5-17). Точнее, мерон «цветок» можно мысленно получить из мерона «фруктификация голосеменного», допустив гамогете- ротопию (перенос некоего свойства с одного пола на другой).

Гамогетеротопия хорошо известна у животных - таковы, например, молочные железы самцов. На нее указывали противники Дарвина и Геккеля (ибо такие черты не могли быть ни отобраны, ни унаследованы “от общего предка”) как на свидетельство того, что план строения - самодовлеющая сущность. Гамогетеротопия бывает и у отдельных особей - тогда она носит характер патологии (у людей: бородатость женщин, женские груди у мужчин, гермафродитизм и т.п.). С позиции диатропики такие случаи должны встраиваться в какие-то более общие ряды изменчивости. Такие ряды существуют. В п. 4-11 описано правило Кренке (уродство у данного вида часто является нормой для другого вида), и гамогетеротопия не исключение: например, у низших животных нормален гермафродитизм, являющийся у высших патологией. Самый странный случай видовой гамогетеротопии наблюдается у пятнистой гиены (п. 5-10*).

Ho может ли гамогетеротопия быть фактором эволюции? Как полагает В.А. Геодакян, может. По его мнению, эволюционная роль самцов состоит в поиске новых приобретений, а женского - в сохранении уже найденного и апробированного; передача информации идет через половые хромосомы (Гэодакян В.А.

вполне так: в опытах Шапошникова (ЭнО, 1966, № 1, с. 5-6) и Бородина (Природа, 2005, № 2, с. 37) поисковая роль самок оказалась выше, чем самцов, - но само указание на гамогетеротопию видится мне важным.

Термина «гамогетеротопия» у Геодакяна нет, его ввел ранее Мейен в своей гипотезе происхождения цветковых: мужской синангий (сросшийся спорангий) голосеменного растения мог, по его схеме, мутировать в семязачаток (т.е. в женский орган) простейшего цветкового. Существенно, что это могло произойти только сразу, скачком.

Было указано и то конкретное семейство (беннетитовые из вы-мершего класса цикадопсид подтипа голосеменных), чьи синангии расположены примерно так же, как семязачатки самого примитивного цветкового, имевшего плод в форме листовки (Мейен С.В. //ЖОБ, 1986, № 3).

Недавно палеоботаник А.Б. Герман, ученик Мейена, сделал эту гипотетическую схему достаточно реальной, указав недостававшее прежде звено нижнемеловой беннетит Leguminanthus. Он любезно предоставил мне материалы своего выступления на Чтениях памяти Мейена (ГИН, декабрь 2005 г.), откуда и привожу один из рисунков (рис. 72).

Важно, что даже такой крупный акт прогресса, как рождение нового (последнего в истории жизни) подтипа, ему удалось описать как сборку прежних блоков. Это значит, что в древе высших растений (рис. 61) удалось закрепить самую мощную ветвь (цветковые), дотоле висевшую отдельно, и сделано это чисто диатропическим (а не филогенетическим) приемом. Разумеется, что возникнув, цветок стал новым органом (блоком), а потому, переходя к анализу цветковых, надо ввести новый мерон (строку рефренной таблицы), который и будет определяющим для нового таксона.

Рис.

9-13. Блочность и

эволюция

позвоночных

Истоки типов обычно теряются в исторической дали, так что нет надежных данных о происхождении типа, к которому принадлежим мы - типа хордовых.

Первые хордовые документированы в раннем кембрии Китая (п. 8-9) и похожи на нынешнего ланцетника, но уже сложнее его. К тому же ланцетник - организм нынешний и являет следы прежней эволюции (его хорда состоит из хрящевой и мышечной тканей, его симметрия изменяется в ходе роста, напоминая метаморфоз камбал), а в ископаемом виде не встречается. Отнесение его к предкам позвоночных - лишь гипотеза.

Первые позвоночные засвидетельствованы в позднем кембрии - это класс бесчелюстных. К нему относятся и ныне живущие круглоротые - миноги и миксины, но они тоже несут следы долгой эволюции: миноги обладают сложным жизненным циклом (мигрируют из моря в реку для нереста), а миксины - сложным поведением (могут завязываться в узел).

В отличие от нынешних, древние бесчелюстные несли покров из кожных костей, некоторые из которых послужили потомкам основой для формирования челюстей. Как произошло преобразование челюстей, мы не знаем, но у первых рыб (ранний девон) видим очень сложные челюсти, позже упростившиеся. У ранних рыб и ранних амфибий нижняя челюсть имеет 9 костей, а у нас с вами - только одну. Опять налицо комбинация блоков и затем их интеграция в новом органе, а вовсе не постепенное усложнение.

Любопытны примеры перекомпоновки блоков. В черепе кистеперых рыб (ранний девон) и ранних амфибий (вероятно, произошли от кистеперых в позднем девоне) есть теменное отверстие для иннервации третьего глаза (у высших тетрапод он редуцирован, и отверстия нет). Можно ли сказать, что отверстие унаследовано? Да как сказать - у рыб оно расположено между лобными костями, а у амфибий - между теменными. Опять - унаследована идея? (Ср. п. 5-15*.)

После полувекового спора выяснилось, что в эмбриогенезе хвостатых амфибий фигурируют 3 пары костных зачатков, которые в прошлом, видимо, могли соединяться как в пару лобных, так и в пару теменных костей в различных комбинациях {Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных. М., МГУ, 1998, с. 40-45). В ходе эволюции структурные блоки (кости) выстроились по-иному и иначе окружили определенный нерв. То есть унаследован план строения, хотя сами компоненты поменялись.

Тут перестройка блоков напоминает вариацию строительного проекта, где прежняя конструкция достигается иной укладкой кирпичей: по наследству передается идея, а ее реализация в материи формируется заново.

Весьма загадочно появление у рыб их кистепёрости, т.е. первое появление членистых лучей конечностей. У кистепёрых было три пары конечностей. Первой вероятно возникла задняя, расположенная в вертикальной плоскости (рис. 73А), т.е. ни на что не годная. (Дзержинский нашел здесь смысл: «действуют... подобно оперению стрелы»; но даже если и допустить, что “стрела” полезна, то членистое строение ей явно ни к чему.)

В пп. 4-10 и 8-11* мы уже видели, что эти плавники были излишне сложны и упростились, когда стали использоваться по назначению. Говоря

языком нормы (п. 5-13), их строение было стабилизировано давлением новой нормы.

alt="" /> Рис. 73. Пример преадапта- ции: появление хорошо развитых конечностей, которыми нельзя было воспользоваться.

А (сверху): кистепёрая рыба Eusthenopteron (верхний девон Канады и Европы).

Б (снизу): первая амфибия Acanthostega (верх, девон Гренландии, на 20 млн лет позже). По: КлэкДж., 2006, с изменениями

Однако обладатели излишнего блока не исчезли в борьбе за жизнь, а распространились по всему океану и тиражировали блок в горизонтальной плоскости (смена симметрии); грудная и брюшная пары членистых плавников стали прообразом лап четвероногих. Можно спорить, могли ли кистеперые ползать (ныне ползающие рыбы имеют простые плавники, а не членистые), но несомненно, что пользоваться своими “кистями”, скрытыми в толще тела плавников, не могли. Это - классический пример преадаптации (п. 4-10), т.е. приспособления, которое возникает на будущее: мерон «кисть» реализован впервые не там и не тогда, где мог быть использован, а гораздо раньше. О преадаптации надо сказать подробнее.