13* Преадаптация

Она противоречит не только идее отбора, но и вообще идее приспособления как процесса, как чего-то текущего во времени. Недаром Зусманов- ский видит в ней проявление «принципа опережающего отражения действительности» (п.

“часто можно встретить термин преадаптация. Он обозначает ситуацию, при которой признак или группа признаков возникли под влиянием отбора, поскольку обладали непосредственным адаптивным или селективным преимуществом; впоследствии, когда условия изменятся, эти же самые признаки

окажутся еще более благоприятными... Например, легкие... по-видимому, возникли до того, как эти животные перешли к жизни на суше... они должны были быть (и были) адаптивными уже в первоначальной водной среде. Их последующее использование животным на суше было в некотором смысле счастливой случайностью - пример, так сказать, прозорливости эволюции” [Ромер, Парсонс, т. I, с. 25].

Счастливой случайностью авторы сочли и появление лапообразных плавников кистепёрых (там же, с. 81), но слово «преадаптация» обозначает совсем не то, что тут сказано. Последние слова цитаты перечеркивают всю цитату, ибо прозорливость - не итог ни отбора (в любом смысле), ни даже подбора по Богданову. Если она и итог, то - процесса приспособления к будущей потребности. Нарушен привычный принцип причинности.

Прекрасный пример преадаптации являет первая амфибия аканто- стега (поздний девон Вост. Гренландии - рис. 73Б). Она имела лёгкие и жабры, а также четыре лапы с очень сложным скелетом, но негодные для движения по суше из-за отсутствия голеностопного сустава.

Английский палеонтолог Дженнифер Клэк пишет: 50 лет назад Ромер «высказал мысль о том, что рыбы... остававшиеся на мели в периоды засухи, за счет мускулатуры своих плавников медленно переползали к другим водоемам», т.е. что «рыбы вышли на сушу до того, как у них развились конечности» (КлэкДж. Трудный путь на сушу // ВМН, 2006, № 3, с. 53).

Ho данная мысль, вполне в духе Ламарка (п. 2-5), теперь отвергнута:

«было обнаружено много новых окаменелостей, которые... полностью перевернули прежние представления о происхождении и эволюции ранних тетрапод. .. Акантостега имела конечности, оканчивающиеся пальцами, но эти ноги не были приспособлены для наземного существования... акантостега была проамфибией, т.е. лишь “зачатком” четвероногого животного, полностью адаптирован[ым] к жизни в воде... Всё меньше подтверждений находила гипотеза, согласно которой выход на сушу сопровождался формированием конечностей со ступнями. Напротив... конечности тетрапод сформировались тогда, когда они обитали в воде» (КлэкДж., с. 53-54).

Итак, первое четвероногое жило в воде и почему-то отрастило себе непригодные для дела ноги. Даже амфибия с гораздо лучше развитыми конечностями, ихтиостега, которая жила тогда же и там же, еще не могла выходить на сушу. Она получила шуточное прозвище «рыба на ногах», поскольку имеет четыре пятипалых ноги, но рыбьи череп и хвост (рис. 74). Опять вместо постепенности видим блочность.

Рис. 74. Ихтиостега (“рыба на ногах”; поздний девон)

Поскольку здесь мы имеем длинный ряд переходных форм от кистепёро- сти к четвероногое™ (на сегодня известно 6 стадий), показывающих постепенное развитие лап, всё еще не годных для выхода на сушу, то именно данный ряд удобен для уяснения преадаптации. Да, нога формировалась постепенно в течение десятков миллионов лет, но не путем приспособления, ибо польза сказалась позже; кроме того, эволюция здесь шла не путем вытеснения лучшими худших, а путем сокращения численности - все 6 стадий представлены единственными экземплярами (находками), несмотря на сто лет целенаправленных экспедиционных поисков.

Налицо реализация затруднявшей жизнь тенденции, которая состояла в усложнении трех блоков (плавник-ласт, позвоночник, часть черепа) при отставании остальных блоков (например, другие плавники, хвост).

Остается напомнить, что преадаптация - одно из основных понятий номогенеза еще у Берга (п. 4-10). Новый номогенез добавляет, что она - частное следствие упорядоченности диасети (п. 6-3**): так, все стадии становления четвероногости суть клетки диасети, существующие независимо от того, реализованы они материально, или нет (как существуют все элементы таблицы Менделеева, в том числе еще не синтезированные). Недаром акантостега и ихтиостега (разные стадии) жили одновременно.

Словом, проблему преадаптации предстоит решать не заменами слов, а серьезным размышлением о философских основах эволюционизма; наивно ожидать незыблемости старого принципа причинности в биологии, если он подвергнут сомнению и пересмотру в физике. Cm. Дополнение 7.

Иногда блочность дарит природе то, что никогда не найдет применения, экстраадаптацию (т.е. нечто вне адаптации). Такова рыба ливониана, жившая в девоне Вост. Гренландии за 15 млн лет до первых тетрапод: от нее сохранилась нижняя челюсть, и вместо обычных двух рядов зубов

«у ливонианы зубная формула состояла из семи рядов. Такое расположение напоминает кукурузный початок, и непонятно, чем нужно было питаться, чтобы такое строение челюстей было закреплено отбором» (Клэк, с. 57).

На самом деле тут нет оснований полагать не только отбор, но и вообще приспособление. Вернее допустить, что зубные блоки были собраны в странную челюсть за счет акта изменчивости (она здесь, как и в концепции естественного отбора, никуда не направлена), который удобно назвать макромутацией, и обнаружение одного экземпляра, не ложащегося ни в какую тенденцию, говорит лишь о том, что обладатель челюсти смог дожить до взрослого состояния в силу своей экологической прочности.

Вместе они (пре- и экстраадаптация) позволяют понять суть дела: в ходе эволюции реализуются самые различные клетки диасети. Какие именно клетки возможны, ясно только из опыта, но столь же ясно, что сами эти возможности (если не все, то очень многие) существуют до опыта: это видно из многократного появления одних и тех же блоков в ходе эволюции разных групп (такова, например, многопальцевая многофапанговая кисть). Вариан

ты, затрудняющие жизнь, крайне малочисленны, но могут служить переходными стадиями к более успешным вариантам.