9-4. Преобразование фаун и флор в пространстве. Вклад Мейена

Еще Уоллес отметил, что реликты (остатки древних групп) склонны занимать окраины прежних ареалов своих групп. Лучше всего тенденция Уоллеса видна на лесах: лиственные леса заняли теплые страны, а хвойные (относятся к голосеменным) оттеснены на север, до самой границы лесной зоны.

Голосеменные реликтны не только тем, что старше цветковых и проще устроены (не имеют основных структур цветка и двойного оплодотворения), но и тем, что утратили былое разнообразие (см. далее, п. 10-6).

Затем многие обращали внимание, что крупные группы распространялись в обе стороны от экватора (биполярно), что новые их формы постоянно оттесняют древних представителей групп в более холодные зоны. В 1941 году ленинградский ботаник Е.В. Вульф указал на тропическую родину цветковых (Игнатьев И.А. // [Эволюция флор..., с. 17]).

Затем Берг привел много примеров биполярности видов средних широт и объяснял ее расселением видов с севера на юг в ледниковую эпоху, когда в тропиках похолодало; но он же признал, что так объясняется не всё: есть несколько биполярных видов, живущих в Арктике и в Антарктике, а им экватор не пересечь; некоторые таксоны рыб разошлись биполярно ранее последней ледниковой эпохи (Берг Л.С. Климат и жизнь. М., 1947). В данной книге Берг умолчал о запретном в те годы номогенезе, но отметил, что Дана видел в биполярности повторное видообразование. А это, замечу, и есть номогенез. Сам Берг в 1930 году тоже прибег к идее повторного видообразования для объяснения тождества двух видов миног из очень далёких рек Венгрии и Китая [Берг, 1977, с. 344]. К сожалению, в тогдашних исследованиях почти нет данных об ископаемых.

Аналогично, самые примитивные по строению птицы (пингвины и гагары) живут в Антарктике и Арктике, хотя произошли в более низких широтах. Таких примеров, подтверждающих Уоллеса, много, но есть и противоположные: на Крайнем Севере мы видим полное отсутствие хвойных - древесные породы тундры представлены карликовыми березками, ивами и т.п. Полярный воробей (пуночка) дальше всех залетает на острова Ледовитого океана, а воробьиные - один из самых развитых отрядов птиц.

Словом, для выводов нужны не примеры, а сплошной анализ всего массива фактов с единой точки зрения. 250 лет назад, когда системы разных авторов резко разошлись друг с другом, понадобился гений Линнея, чтобы единым взором охватить всё известное тогда разнообразие организмов и предложить единую их систему. С тех пор число известных видов выросло раз в сто, да и задача стоит посложнее - о каждом таксоне теперь надо знать, когда и где он возник, как расселялся и когда вымер. Для всех видов это немыслимо.

К счастью, для первого шага это оказалось и ненужно. В середине 1980- х эту задачу в первом приближении решил Мейен для наземных растений. Он ограничил круг рассмотрения таксонами не ниже семейства и исключил из анализа мхи и наземные водоросли. В остальном анализ был задуман полным - не обойти вниманием ни одно семейство, начиная с девона. Увы, первые же статьи на эту тему он писал смертельно больным и смог едва обозначить открытую им тенденцию. Ho все-таки, на мой взгляд, его вывод можно (как и открытие хемосферы, п. 8-7) назвать самым ярким в классической (немолекулярной) биологии наших дней: Мейеном пунктирно описан глобальный флорогенез, т.е. процесс эволюции и одновременного с нею расселения флор (географически компактных групп растений) по суше из тропиков в высокие широты. Вот его суть.

Жизнь расселялась по суше медленно: в позднем силуре были устойчиво заселены лишь побережья океанов. Материки освоены жизнью в девоне. Никаких зон у девонской флоры не замечено, что соответствует данным

о              жарком климате на всех девонских континентах.

«Экваториальная зона сейчас представляется главным источником таксономического состава растительного покрова континентов и местом всех “экспериментов”, касающихся общей организации... Отсюда таксоны расселялись в более высокие широты, подвергаясь по мере движения к полюсам все менее и менее значимым эволюционным преобразованиям» (Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений // Природа, 1986, № И, с. 56).

Свой вывод он изобразил в виде схемы (рис. 61), а названную черту эволюции назвал фитоспредингом (растеканием растений).

Главное даже не сам флорогенез, а окончательное понимание того факта, что историю нельзя понять без географии. Мейен мечтал увидеть эволюцию каждой группы, “накладывая филогению на карту”, т.е. увязывая связи между предками и потомками со связями между положением тех захоронений, в которых эти предки и потомки найдены.

Плауны              Папоротники              Голосеменные              Цветковые

Рис. 61. Глобальный флорогенез по Мейену. I - южные (гондванские) внетро- пические области; 2 - тропические; 3 - северные внетропические; 4 - флористические области не обнаружены. Видно, что почти все ветви исходят из тропической зоны. На врезке - карта климатических поясов позднего палеозоя, как они видны при нынешнем расположении материков

Вместо привычного филогенетического древа он предлагал рассматривать флородрево (схему последовательного происхождения флор) и успел эскизно описать его нижнюю часть: связь флор с девона до середины мела. Подробнее он смог показать один элемент, касавшийся одного позднепалеозойского класса голосеменных (Природа, 1986, № 11, см.

Рис. 62. Флородрево класса гингкоопсид отдела голосеменных. Как видим, порядок арбериевых возник вне тропиков из тропической предковой формы (по Мейену)

Поясню мысль Мейена: Печорская провинция располагалась в карбоне и перми по широте между нынешними устьем Печоры и средним течением реки Урал и по долготе между нынешней Волгой и Уральскими горами. Она была вне тропиков и отделялась мелким Казанским морем от остальной Европы (где тогда был тропический климат), а море постепенно отступало.

Позже палеоботаник М.А. Ахметьев, зав. лабораторией в ГИН, которой прежде руководил Мейен, достроил флородрево и сделал его более детальным, причем сама идея флородрева осталась вне сомнений (Ахметьев М.А. Географическая дифференциация позднемеловых и кайнозойских флор... // Стратиграфия. Геологич. корреляция, 1999, № 3).

По Мейену, в мягких климатических условиях эволюция “отпускает тормоза”, а “чем дальше от экватора, тем чаще и сильнее работают тормоза... Здесь мало возможностей для эволюционных экспериментов, отбор сразу пресекает смелые попытки... Очевидно, в тропиках отбор преследует лишь чрезмерные вольности” (Природа, 1986, № 11, с. 57).

Важная мысль: где меньше смертность, там богаче эволюция.

Главный довод в ее пользу высказан еще до Мейена: в тропиках гораздо полнее видны ряды Копа - Вавилова. А это явный номогенез.

Иными словами, каждый вид обладает запасом экологической прочности (не при каждом ухудшении условий вымирает), и во влажных тропиках этот запас оказывается выше за счет того, что организмы находятся далеко от голодной и холодной смерти, а также от высыхания. Здесь могут возникать и существовать многие (а в высоких широтах немногие) варианты, т.е. частично снято давление нормы, и как раз в таких условиях оказывается реальным появление нового.

Зато умеренно холодные страны позволяют многим таксонам гораздо дольше жить. Вспомним, что в тайге до сих пор царят хвойные, чей максимум разнообразия миновал еще в мезозойских тропиках.