ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Первый шаг эволюционного процесса — возникновение внутри вида биологически специфичных популяций, особенности которых наследственно закреплены. Отсюда следует, что любая эволюционная теория должна основываться на современных представлениях о законах генетического преобразования популяций.

Сущность популяционной генетики сводится к изучению законов динамики генетических вариаций (генов и генотипов) в природных и экспериментальных популяциях животных, растений и микроорганизмов. С общебиологической точки зрения эта задача не менее важна, чем центральная^ проблема общей генетики — изучение структуры наследственных единиц (генов) и механизмов их действия. Для того чтобы понять все возрастающую роль этой молодой науки в развитии эволюционного учения, необходимо обратиться к истории.

Рождение современной генетики, связанное с вторичным открытием законов Менделя, отнюдь не было встречено дарвинистами с восторгом. Это понятно. Ведь суть дарвинистской теории заключается в творческой роли естественного отбора. Между тем генетики утверждали, что единственная известная форма наследственной изменчивости —т- это мутации. Но возникновение мутаций в отборе не нуждается. Они появляются спонтанно, в готовом виде, и, как думали ранние генетики, особенности мутаций выражены достаточно резко. Максимум, что может сделать отбор,— это отсечь явно неблагоприятные мутации. Роль сита — не очень-то почетная роль для ведущего механизма эволюционного процесса. Этим и определилась реакция дарвинистов. Они не почувствовали в генетике могучего союзника и отрицали роль мутаций как источника изменчивости живых организмов, на основе которой естественный отбор создал все многообразие живых организмов. Распространению этой точки зре- ция способствовало и то немаловажное обстоятельство, что почти вре известные в то время мутации оказывались вредными, а в теоретических работах генетиков того периода явно проявлялись механистические тен-- денции.

Само собой понятно, что в трудах разных ученых тенденция противопоставления дарвинизма и менделизма проявлялась в разной степени и в разных формах, но в целом почти 30-летний период начала XX в. можно рассматривать как период самостоятельного развития эволюционного учения и генетики. Решающий шаг к взаимному обогащению этих ведущих разделов естествознания сделал в 19.26 г. С. С. Четвериков в статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (Ж- эксперим. биологии, 1926, т. 2, выи. 1;

переиздано — Бюлл. МОИП, 1965). В нашу задачу не входит анализ этой замечательной статьи, положившей начало новому направлению и в генетике, и в эволюционном учении. Отметим лишь главное. С. С. Четвериков раскрыл роль дискретных наследственных единиц в изменчивости популяции и показал, что на основе мутаций в природных популяциях животных накапливается огромный потенциал изменчивости—«скрытая изменчивость». Этот наследственный потенциал, механизм формирования которого вполне соответствует законам генетики, и есть тот материал, на основе которого работает естественный отбор. Основной вывод Четверикова получил подтверждение и развитие в трудах плеяды замечательных генетиков, среди которых видное место занимают русские исследователи (Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и др.). История науки еще сделает предметом специального анализа этот интереснейший период в развитии биологии. За каких-нибудь десяток лет гене-* тика,, рассматривающаяся до работ Четверикова неясным спутником дарвинизма, стала его основой, а эволюционные работы, не учитывающие достижений генетики, вдруг стали простым анахронизмом. Стало ясным, что именно мутации и есть тот материал, на котором основывается эволюция, а следовательно, все закономерности, касающиеся цитологических основ наследственности и фенотипического проявления мута-.

Что же определяет распространение в популяции отдельных генов,, что определяет их сочетание в определенные генотипы, наилучшим образом приспособленные к условиям внешней среды? Какую роль в этом процессе играет мутирование? Ответить на эти вопросы методами классической генетики оказалось невозможным. Возникло новое направление генетики — популяционная генетика.

Популяция с точки зрения генетика — элементарная совокупность, особей вида, в пределах которой реализуется свободное скрещивание, осуществляется свободный обмен генами. Это определяет генетическое своеобразие популяции, ее отличия от других популяций вида. Однако генетическое единство популяции всегда сочетается с ее генетическим разнообразием[5]. Даже родные братья и сестры генетически не идентичны. Это особенно ярко было показано на плодовитых животных, например, амфибиях. Потомство от одной пары животных представляет собой популяцию в миниатюре, генетическая разнородность которой остается значительной. Отсюда следует, что любое скрещивание приводит к возникновению новых генетических вариантов.

Это положение существенно отличается от представлений генетиков, начала века. Не крупные, бросающиеся в глаза наследственные изменения (макромутации — коротконогость. овец, резкие отличия в окраске- птиц или млекопитающих, изменение структуры волоса или пера и т. д.)

определяют различия между особями популяции.

Другое, не менее существенное, открытие популяционной генетики заключается в повышенной жизнеспособности гетерозигот. Сочетание в едином генотипе разных аллельных генов (разных генетических потенций, унаследованных от отца и. матери) повышает жизнеспособность организма. Поэтому даже в том случае, если мутация оказывается вредной, она не исчезает из. популяции, так как повышенная гибель гомозигот уравновешивается снижением смертности гетерозигот. Это приводит к тому, что, например, в популяциях человека сохраняются гены, вызывающие в гомозиготном состоянии тяжелые заболевания (в целом их присутствие в популяции оказывается, полезным). Естественно, что и это имеет следствием непрерывное обогащение генофонда популяции. Ценность индивида определяется вкладом в популяцию (StebDins, 1965).

Специальный аспект этой проблемы, представляющий для экологии особый интерес, отмечается в исследованиях Левонтина (Lewontin, 1955) с чистыми и смешанными культурами дрозофилЬї. Оказалось, что жизнеспособность отдельных генотипов зависит от генетической структуры популяции в целом и не может быть определена на основе изучения жизнеспособности чистых культур отдельных генотипов. В ЭТОМ ОТІІО- шении исключительный интерес представляют исследования по генетике мимикрии. Изучение различных видов бабочек показало, что подражательная окраска обычно детерминирована одним доминантным геном, но совершенство мимикрии зависит от генома в целом (Sheppard, 1965).. Изучая полиморфный вид Papilio dardanus, Форд (Ford, 1963) установил, что в результате мутаций 'возникает лишь приблизительное сход- ¦ство подражателя с моделью, а его совершенствование — это результат преобразования генотипа. Если основной ген ввести в генотип другой расы, то совершенство мимикрии снижается. Снижается и степень доминирования основного гена. Это говорит о том, что и сама доминантность вырабатывалась отбором путем преобразования генотипа разных внутривидовых форм (автор полагает, .что это связано с действием супергенов) .

Третий вывод рассматриваемого направления популяционной гене- і и к и имеет, пожалуй, для разшиия эволюционного учения еще большее значение. Коль скоро важнейшие биологические особенности организма определяются не единичными генами, а их комплексами, и поскольку вредные (в том числе и летальные) мутации могут оказаться полезными в гетерозиготном состоянии, то из этого следует, что ценность любой мутации определяется не ее индивидуальными свойствами, а свойствами генотипа в целом. Но так как скрещивание приводит к постоянному пе- 'ремешиванию генов и постоянному изменению генотипов, то в конечном итоге ценность отдельных мутаций определяется свойствами общего генофонда популяции в целом. Весьма существенно, что уже довольно давно были получены прямые экспериментальные доказательства, что гетерозиготы обладают совершенными гомеостатическими реакциями, повышающими- приспособленность животных к изменению .условий среды (Dobzhansky amp; Levine, 1955).              .

Этот вывод имеет исключительное значение. Он показывает, что .популяция — единая целостная система: изменение отдельных генотипов влияет на общий генофонд популяции, но и изменение генофонда изменяет роль отдельных генотипов и даже отдельных генов в развитии системы. Отсюда единственно возможное заключение: элементарной единицей эволюционного процесса являются не отдельные особи, а популяции. . Э,то положение стало основой современного эволюционного уче-. ния, его справедливость ежегодно подтверждается новыми и новыми экспериментальными исследованиями.

С другой стороны, сказанное ранее‘показывает, почему, несмотря :на то что единичные наследственные изменения — мутации —¦ по своей природе дискретны, изменчивость организмов имеет непрерывный характер. Эта непрерывность есть следствие совокупного действия множества генов и их модификаторов.

Распространение генетических представлений с уровня индивидов на уровень популяционный заставило биологов больше внимания уделить стохастическим процессам и с исторической неизбежностью вызвало появление цикла работ, который может быть назван математической теорией преобразования популяций (Fisher, 1930; Haldane, 1954, 1957; Wright, 1948, 1955). Эта теория впервые использовала математическое моделирование как средство анализа эволюционных процессов и выявила наиболее общие закономерности, определяющие относительную роль давления отбора, размеров популяции, степени изоляции, типа динамики численности в изменении генетической структуры популяции. Сущность математического направления в популяционной генетике удачно сформулирована Райтом. Он указывает, что математическая теория связывает в единую систему генетику особей и генетику популяций;

она основана на моделировании структуры популяций, которая подвергается корректировке на основе сопоставления моделей с полевыми наблюдениями. Важнейшим итогом этого направления работ явилось, предсказание явлений так называемого дрейфа генов (genetic drift), анализ которых привел к учению о генетико-автоматических процессах[7]. Исследованию степени соответствия математических моделей явлениям, протекающим в природе, был посвящен ряд специальных работ (Li, 1955; Dobzhansky, 1954, 1955 и др.; Lerner, 1965; Falconer, 1965) и симпозиумов в Италии (1953), США (1960) и других странах. Тем не- менее, как мы попытаемся показать в последующих главах, разрыв между моделью и реальностью все еще продолжает оставаться значительным, что породило некоторые ошибочные представления, имеющие большое значение для развития эволюционной теории.

Необходимость приблизить математическое моделирование эволюционных преобразований к реальной природной обстановке ощущалась уже давно. Это удачно сформулировал Вильямсон (Williamson, 1957), указавший, что математическая теория внутривидовых отношений исходит из упрощенных представлений об однородности особей одного вида и об однородности и замкнутости среды их обитания. Шеппард (Sheppard,.

1965. , как о чем-то хорошо известном, пишет, что современные исследования показали, что отбор работает с большей эффективностью, чем это следует из математического моделирования.

Рассмотренное направление популяционной генетики исследует законы формирования генофонда популяции. Другое направление изучает генетическое1 преобразование популяции при изменении условий' внешней среды (изменение направления отбора). В соответствии с изменением направления отбора происходит изменение частоты встречаемости разных генотипов и изменение средней нормы изменчивости популяции в целом. Этот процесс может быть легче всего понят на конкретном примере. Стрептомицин в концентрации 25 мг/кг останавливает- рост кишечной бактерии ¦Eischerichia coli. Однако если несколько миллионов бактерий выращивать на питательной среде, содержащей стрептомицин, то наблюдатель вскоре обнаружит, что через несколько поколений рост Е. coli возобновляется и не прекращается даже при высоких, концентрациях антибиотика. Специальный анализ показал, что среди миллионов бактерий (напомним, что популяции бактерий, подобно популяциям любых других существ, генетически разнородны) оказались, и такие, которые обладают наследственной стойкостью к стрептомицину. Естественно, что они не были уничтожены и дали новые поколения,, к стрептомицину невосприимчивые.

Точно таким же путем в условиях эксперимента были созданы ядо- стойкие популяции различных насекомых. Точно таким же путем они возникают и в природе при бездумном использовании стандартных ядохимикатов. В районах, регулярно обрабатываемых ДДТ, устойчивость, некоторых насекомых к яду за 10 лет увеличилась в 100 раз. Резко возросла и устойчивость к ДДТ лягушек (Ferguson, 1963). Важно отметить, что устойчивость насекомых к ДДТ определяется генами, расположенными во многих хромосомах (Crow, 1960).

Экспериментальные исследования этого направления к настоящему времени насчитываются многими сотнями (общее число работ по популяционной генетике уже давно перевалило з'а 2000). Их главный итог сводится к нескольким положениям, столь твердо доказанным, что они заслуживали бы возведения в ранг законов популяционной биологии.

1. Чем больше генетическая разнородность популяции и чем больше ее генофонд, тем выше ее жизнеспособность, тем выше ее экологическая пластичность, тем быстрее и полнее она преобразуется под влиянием измененной среды и соответственного изменения направления отбора. Экспериментально показано, что отбор в течение 15 поколений изменяет устойчивость некоторых экспериментальных популяций Drosophila melanogaster к ДДТ в 600 раз (Benett, 1960).
2. Доказано, что в отдельных случаях преобразование популяции вызывается изменением частоты распространения моногенно детерминированных признаков[8]. В других, значительно более частых случаях, изменение отбора ведет к изменению сочетания производителей, к изменению селекционной ценности различного сочетания совокупно действующих генов. Таким путем на основе исходного генофонда возникают новые генотипы, отсутствующие в исходных популяциях.
3. Отбор в течение многих поколений (громадное большинство природных популяций оущі_оііgt;усі ^ошн и 1ЫСЯ4И леї) создал наилучшим, образом сбалансированные генотипы и наилучшим образом сбалансированный популяционный генофонд. В этой сбалансированной системе жцзнесіюсобіюсіь итдельпых іенитипов определяется комплексом других. Это значит, что даже если ни темп мутирования, ни его характер не изменяются (зависимость характера мутирования от свойств генотипов— один из сложнейших и еще не решенных вопросов популяционной генетики[9]), то и в этом случае в измененной в результате отбора популяции новые мутации будут иметь уже новое значение, так как они служат основанием для формирования новых генотипов. Это обеспечивает принципиальную безграничность эволюционного прогресса.

Мы видим, что выводы популяционной генетики не противоречат ге- . ниальным принципам классического дарвинизма. Наоборот, они наполняют конкретным содержанием расплывчатое понятие Дарвина «неопределенная изменчивость» и позволяют вскрыть конкретные механизмы начальных стадий эволюционного процесса. Однако популяционная генетика породила и некоторые теоретические трудности. Эти трудности прямо или косвенно оказались связанными с анализом темпов эволюционного процесса.

Математический анализ возможной эффективности индивидуального отбора, проведенный Холденом (Haldane, 1954), привел автора к выводу, что в случае горотелической эволюции субституция одного аллеля требует около 300 поколений. Холден полагает, что его вывод соответствует имеющимся данным, характеризующим «средний» темп эволюционного процесса. В это же время принципиально сходные выводы

были сделаны на основании экспериментального.изучения изменений полигенно детерминированных признаков у дрозофилы (Buzzati-Tra- verso, 1955). Было показано, что под влиянием отбора в модельных популяциях такие признаки, как размеры тела или длина крыла изменяются со скоростью 0,00024% за поколение. Это примерно соответствует максимальной скорости филогенетических преобразований, установленных палеонтологами (индекс высоты черепа в эволюции человека). Автор делает далеко идущий вывод о том, что известные генетические процессы (воспроизводимые экспериментально) адекватны механизмам филогенетических преобразований, которые фиксирует палеонтолог. Несмотря на то, что в этой главе мы стремимся свести к минимуму элемент дискуссии, нельзя не отметить, что оба автора, выражающие точку зрения большой группы исследователей, рассматривают эволюцию как процесс горотелический. Между тем нет ровно никаких оснований считать доказанным, что скорость эволюционных преобразований стабильна (подробнее см. гл. VII). Однако даже если рассматривать процесс эволюции как горотелический, то и при этом ряд фактов заставляет признать наличие еще каких-то механизмов преобразования популяций, сводимых к понятию «естественный отбор» лишь при самой широкої! его трактовке. Ограничимся немногими примерами, так как специальный анализ этого вопроса заслуживает особого рассмотрения (гл. V).

Завезенный в Америку воробей за 100 лет изменился в такой степени, что по всем таксономическим правилам его следовало бы возвести в ранг резко выраженного подвида. Учитывая различия в условиях существования воробья на новой и старой родине, .подобная скорость формообразования явно не укладывается в рамки теории.

О большой скорости эволюционных-преобразований свидетельствуют и другие факты. Озеро Ланао на п-ове Миндао (Филиппины) существует не более 10 000 лет. За это время здесь образовалось не менее 18 видов и 4 родов рыб (Myers, 1960). Видообразование среди рыб в некоторых озерах Сев. . Америки происходило столь же быстро (Hubbs amp; * Raney, 1946; Miller, 1961). В оз. Набугато (Уганда) не менее 5 видов рыб (Cichlidae) сформировались за 4000 лет. Домовая мышь, завезенная на Фарерские острова около 300 лет тому назад, изменилась на- . столько, что некоторые авторы считают ее новым видом (Мауг, 1963). Весьма вероятно, что подобные явления отнюдь не уникальны, мы просто не научились их наблюдать. Слишком мало внимания уделяется исследованию морфофизиологиЧеских особенностей акклиматизированных форм (Шварц, 1963; Шапошников, 1958), а цитогенетические исследования в широком географическом плане еще до сих пор остаются редкими. Возможно поэтому целый ряд микроэволюционных явлений, протекающих Церед нашими глазами, остается незамеченным: Об этом свидетельствуют наблюдения, показавшие, что с 1940 по 1957 год генетическая структура (частота встречаемости различных хромосомныхgt; перестроек) D. pseudoobscura существенно изменилась на громадной территории Юго-Востока США (Dobzhansky, 1958). Противоположный пример может быть заимствован из .хорошо изученной палеонтологической истории лошадей. У ископаемых предков нашей лошади в связи с приспособлением к питанию жесткой пищей происходило неуклонное увеличение диаметра коренных зубов. Но происходило оно со средней скоростью 0,2 мм за миллион лет. При этом диапазон изменчивости в пределах отдельных популяций достигает 3 мм\ Сопоставление этих примеров показывает, что должны быть, помимо давления естественного отбора, еще какие-то факторы, определяющие скорость эволюционных преобразований популяций. Гипотезы, рассматривающие эти факторы,

уже более 20 лет тому назад оформились в теорию генетико-автоматических процесов. Ее развитие связано с именами С. С. Четверикова, ' С. Райта, Н. П. Дубинина, Э. Майра и некоторых других генетиков и зоологов.

Сущность представлений о генетико-автоматических процессах может быть сведена к следующему. Если какой-то изолированный участок пространства (остров для наземных животных, озеро для рыб и т. п.) заселяется представителями определенного вида, то поселенцы не являются полноценными представителями исходной популяции. Генофонд новой популяции не только обеднен, но и специфичен, так как определяется генотипом особей-основателей. Так как заселение новых территорий или акваторий происходит случайно, то и генетическая структура новой популяции в значительной степени обязана случайности. Само собой понятно, что и на новой родине популяция будет подвергаться силам отбора, но так как отбор всегда работает на основе наличного генофонда, то и на резулыат о і бора исходный состав новой популяции не может не повлиять, тем более, что приток новых особей извне прекра'щен (изоляция!). Быстро возникает новая популяция, изменяющаяся в своеобразном направлении. Так, например, на архипелаге островов возникает группа близких форм (подвидов, видов), обособление и морфологическая дифференциация которых происходит значительно быстрее, чем на сплошном участке ареала. Особенности этих форм трудно объяснить только действием естественного отбора, но они могут быть объяснены теорией генетико-автоматических процессов.

, Легко понять, что вполне аналогичный принцип действует не только в пространстве, но и во времени. После резкого спада численности вида, вызванного неспецифическим фактором среды (наводнения, бури, весенние снегопады и т. п.), популяция восстанавливается за счет немногих оставшихся в живых особей. Их генофонд по понятным причинам не совпадает с исходным генофондом популяции, поэтому при восстановлении численности срабатывает тот же самый механизм случайного осно-а вателя, что и при пространственной изоляции. Не вдаваясь в детали, полезно указать, что, согласно большинству теоретических представлений, эволюционные преобразования популяций происходят особенно быстро в тех случаях, когда вид представлен относительно изолирован-. ными, средних размеров популяциями.

Проявление генетико-автоматических процессов-в пространстве получило известность как принцип Майра, во времени—'Принцип Райта. В ряде работ они достаточно четко формулируют теоретическое кредо «синтетической теории эволюции».

Райт (Wright, 1948, 1955, 1959)' подчеркивает, что эволюция опреде-. ляется действием ряда факторов: мутаций, отбора, случайных факторов. Наиболее эффективным «механизмом эволюции» Райт считает подразделение видовой популяции на частично изолированные локальные популяции, дифференциация которых происходит под совместным действием случайных процессов (принцип основателя) и индивидуального и межпопуляционного (interdeme selection) отбора. Еще более определенен в своих суждениях Майр (Мауг, 1954). «Изоляция немногих индивидов («основателей») из изменчивой популяции, расположенной по пути потока генов, медленно протекающего по ареалу любого вида, производит внезапное изменение генетической среды большинства локу- сов. Это изменение действительно наиболее сильное генетическое изменение (за исключением полиплоидии и гибридизации), которое может возникнуть в популяции, так как оно может воздействовать на все локу- сы одновременно. Действительно, оно может принять характер «генетической революции». В дальнейшем эта «генетическая революция», возникающая благодаря изоляции популяции-основателя, может приобрести свойства цейной реакции. Изменение в любом локусе в свою очередь воздействует на селективную ценность во многих других локусах, пока система не достигнет нового состояния равновесия». В одной из своих последних работ Майр (Мауг, 1965) находит возможным утверждать, что под влиянием отбора генотипы почти автоматически преобразуются гармоническим образом.

Таким образом, генетики, а следом за ними и многие Зоологи и ботаники пришли к выводу, что эволюционный процесс определяется естественным отбором, изоляцией и динамикой численности (волны жизни). Разные авторы придают этим факторам эволюционного процесса различное значение, но в целом эта концепция признается большинством, биологов. Как уже указывалось, наиболее крупные эволюционисты отлично понимают, что в своем современном виде теория эволюции еще далека от абсолютного совершенства. Но ведь это можно сказать про любую естественнонаучную теорию. И, подобно любой теории, она должна развиваться. Каковы же пути развития теории эволюции органического мира? Здесь мы покидаем твердую почву уже давно завоеванных наукой фактов и становимся на неизмеримо более зыбкий грунт гипотез.

Несомненно, что в ближайшем будущем значение популяционно- генетических исследований не только не уменьшится, но и значительно возрастет. Об этом -свидетельствуют работы последних лет, вскрывшие ряд принципиально новых закономерностей. Так, за последний 10-летний период было показано, что уровень интеграции генотипа в процессе эволюции возрастает; что обогащение популяционного генофонда сопровождается увеличением резерва генетических потенций отдельных индивидов и, соответственно с этим,- роль изоляции зависит от того, из каких популяций происходят животные-основатели[10]; что при скрещивании двух популяций, спустя несколько десятков поколений, возникает новая популяция, новая полигенная система, лучше приспособленная к условиям внешней среды. Трудно переоценить значение подобных исследований для совершенствования теории эволюции. Но нам кажется, что любая степень их развития не решит поставленной задачи во всей ее неимоверной сложности. На чем основывается это ответственное утверждение?              .              і

Несомненно, первый шаг эволюционного процесса заключается в: преобразовании популяций. В этом направлении популяционная генетика сделала исключительно много: основные пути процесса вскрыты и могут быть воспроизведены в эксперименте. Однако эволюция не исчерпывается ее первым шагом. Объяснить эволюцию—-это значит вскрыть механизмы видообразования с той степенью детальности, которая позволила бы управлять ими.