9-4* Споры вокруг глобального флорогенеза. Биотогенез

СТЭ видела в высоком тропическом разнообразии итог жёсткого отбора вследствие жёсткой конкуренции, вызванной перенаселением. Тут в самом деле налицо прямое противоречие с идеей экологической прочности.

Чисто палеоботаническое возражение Мейену высказал его ученик И.А. Игнатьев. Он пишет о концепции флорогенеза:

“С точки зрения критериев... Поппера, эта концепция находится на грани науки, поскольку обосновывается массой подтверждающих фактов и не принимает во внимание опровергающие примеры... До сих пор не показано ни одного конкретного примера формирования и последующей миграции надродового таксона высших растений в соответствии с концепцией фитоспрединга” (Игнатьев И.А. Биогеографические модели и эволюция растительного покрова.. // MC, 169). Возражение убийственно, но, к моей радости, верно лишь отчасти. Один пример есть - приведенный выше фрагмент флородрева. Другой пример мне удалось найти (с любезной помощью самого Игнатьева) в посмертных материалах Мейена. Скажу о нем чуть подробнее.

Хвойные появились в Печорской провинции в конце ранней перми в той области, которая ныне располагается восточнее средней Камы (она отмечена мною на карте кружком). Тогда это было северо-восточное побережье Казанского моря, а его противоположный юго-западный берег был границей тропической зоны. По мере отступания моря остальная часть Печорской провинции, как видим на составленной Мейеном карте (рис. 63), заселялась хвойными, причем расселение сопровождалось эволюцией - нигде нет тех же видов, что в самых ранних захоронениях (Meyen S. V. И Review of Palaeobotany and Palynology, 1997, № 96), отмеченных кружком.

Рис.

              WESTERN ANGARALAND

Разумеется, двух примеров мало для теории. Ho перед нами не теория, а концепция, в которой речь может идти лишь о тенденции. Как раз тенденции - основной объект интереса диатропики. Для принятия флорогенеза в качестве модели эволюции надо убедиться в том, что его подтверждений хотя бы на порядок больше, чем опровержений. К сожалению, ныне такие работы, насколько знаю, почти все ведутся в масштабах, не позволяющих сделать никакого общего вывода.

Однако одна такая работа выполнена, и результат ее оказался неожидан. Ю.В. Мосейчик (ученица Игнатьева, ГИН) приводит данные о том, что в середине раннего карбона (335 млн лет назад) в каждом полушарии существовала не одна, а три зоны, в которых в массе порождались новые крупные таксоны              высших

растений - эти зоны

были в тропиках, в субтропиках и в умеренной зоне. Вместо единого (по Мейену) фитоспрединга, шедшего от экватора к полюсам,

«вероятно имел место сложный механизм расселения из центров происхождения в пределах трех географических “колец эволюции”» (Мосейчик Ю.В. Номогенетический характер эволюции растений (на примере флоры раннего карбона) // JI4, 2005).

Если этот результат подтвердится на более общем материале, то концепцию флорогенеза придется радикально уточнить (принять в каждом полушарии три широтных зоны фитоспрединга), зато она обретет подлинно диатропический облик: всюду таксоны будут порождаться в рамках одной и той же диасети, что, в сущности, и показала Мосейчик.

В каждой зоне эволюция носила характер чёткого номогенеза: на разных континентах происходили

“параллельные изменения в строении листьев разных таксономических групп”, а у “репродуктивно усложненных плауновидных происходит параллельное голосеменным формирование семяподобных структур” (там же).

А как дела с животными? Можно ли выявить фауногенез и зооспре- динг (растекание животных из низких широт в высокие)? Что зооспрединг никак не может быть всеобщим явлением, видно на примере тех же пингвинов. Их разнообразие невелико (15 нынешних и 36 ископаемых видов), но строение столь отлично от других птиц, что орнитологи выделяют их в особый надотряд. Пингвины обитают, в основном, в Антарктике, а в более низкие широты расселились вдоль холодных течений (один вид, галапагосский пингвин, живет даже у экватора). Самые древние из известных пингвинов жили в миоцене в умеренном климате Новой Зеландии; это значит, что они не просто живут в высоких широтах, но и распро-страняются в низкие, и при этом эволюируют. Это - против идеи зооспрединга, но как в целом?

Зоолог Ю.И. Чернов собрал, следуя ботанической идее Мейена, данные

о              зооспрединге. Картина вышла пестрая, но тенденция видна и тут. Состоит она в следующем: в целом разнообразие таксонов животных падает с удалением от экватора и так же падает доля “продвинутых” (недавно возникших и сложнее устроенных). Самые “продвинутые” (например, попугаи среди птиц) исчезают уже в субтропиках. Арктические же и антарктические таксоны представляют «нижнюю половину филемы» (примитивные формы), причем возникли они в более низких широтах (Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // ЗЖ, 1988, № 10).

Кое в чем зоологический материал аналогичен ботаническим данным Мейена более конкретно. Зональность расселения тетрапод (четвероногих) в девоне так же не выражена, и разнообразие их так же ничтожно; зато в карбоне, едва появились различные климатические зоны, эволюция четвероногих выступает как расселение от экватора:

“Фауна тетрапод карбона представлена только в Ce верной Америке и Западной Европе, что, очевидно, связано с расположением этих стран в тропиче

ской зоне” (Каландадзе Н.Н.. Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод... // Проблемы доантропоген. эволюции биосферы. Вып. 3. М., 1993, с. 61).

Любопытно для сравнения: если состарившиеся формы наземных растений вытеснялись в высокие широты, то морских животных - «в глубины океана» (Журавлев А.Ю. I/ Природа, 2002, № 9, с. 53).

Едва ли фауногенез удастся выразить в столь же общих правилах, как флорогенез, и наверняка не удастся выразить в столь же простых; но это не умаляет общей роли идеи флорогенеза: ведь и законы Менделя мало на чем видны точно, но они выражают самую простую и общую генетическую закономерность и потому легли в основу всей генетики. Точно так же, закон Ома безупречно работает всюду, но попробуйте открыть его в телевизоре, где его он маскируется множеством иных законов.

Ныне ископаемого материала хватает только для самых грубых эскизов процесса биотогенеза (термин Мейена для обозначения фауно- и флорогенеза вместе), но и они весьма полезны.

Так, сумчатые возникли в раннемеловых тропиках Северной Америки в формах, близких к опоссумам, в позднем мелу расселились по Америке и Европе, а позже (в эоцене) даже попали в Антарктику. (В Африке и Азии их никогда не было, а в Австралии жили и живут совсем другие сумчатые.) Сумчатых обычно описывают как единую родственную группу, но стоит наложить список их родов (живых и вымерших) на карту, как родство рушится: подотряд опоссумов (в широком смысле, т.е. с крысовидными) известен только в Америке и (ископаемые) в Европе и Антарктиде, а остальные сумчатые - только в Австралии и близ нее [Кэрролл, т. 3, с. 210].

Знаток американской фауны Джордж Симпсон не видел возможности миграции сумчатых ни в Австралию, ни из Австралии и считал вопрос об их происхождении таинственным (Симпсон Дж. Г. Великолепная изоляция. М., Мир, 1983). По-моему, особой тайны тут нет: в обоих регионах могли независимо возникать близкие клетки общего рефрена, на что фактически и указывали еще Дана и Берг.