10-6. Система голосеменных Мейена. Грубая филогения

Свои принципы классификации Мейен изложил в 1974 году так: хотя «в признаковом пространстве растений есть свои регулярности», однако они не выражаются общепринятой систематикой; нужна система, основанная на трех положениях: (1) признаки не связаны жестко, (2) любой признак может у какого-то члена таксона отсутствовать и (3) параллелизмы должны быть учтены системой [Заварзин, 1990, с. 118]. Подробнее о классификационных взглядах Мейена см. [Чайковский, 2006].
Ими мы воспользуемся в п. 10-7, а пока рассмотрим его конкретную систему голосеменных. Она построена им в 1984 году, причем на совсем иных основаниях. Главное заключалось в том, что Мейен отказался брать за основу существующие варианты систем голосеменных, основанные на данных о ныне существующих группах, отказался потому, что они не дают общего представления о системе: из 17 порядков голосеменных 11 вымерли и еще в двух осталось по одному роду. Наоборот, ни один порядок цветковых не вымер, а из 390 их семейств вымерло одно, так что их систему можно строить на основе нынешних групп [Мейен, 1992, с. 101].
Сближение таксонов голосеменных Мейен проводил в соответствии с замечанием Михайлова (п. 10-1), т.е. перечислял семофилогении, которые

считал базовыми, не приводя архетипических соображений. И еще в 1976 году Мейен прямо писал об этом:
“для стратиграфических сопоставлений по хвойным надо прилагать недюжинные усилия для разыскания их органов размножения и на этом все строить. Даже если таких находок будет немного, они дадут гораздо больше, чем сборы вегетативных побегов” (письмо к К.З. Сальменовой // MC).
Через 10 лет он, идя этим путем, пришел к такому выводу: W />“В целом можно сказать, что в филогении высших растений, если говорить о происхождении семейств и таксонов более высокого ранга до отдела включительно, безраздельно господствует монофилия” [Мейен, 1986, с. 50].
Монофилия (п. 6-6) является итогом филогении, а прежде Мейен полагал, что филогению, как правило, построить невозможно (п. 9-12) и что эволюция представима в форме не древа, а сети. Что изменилось?
В том же 1986 году он писал: «Лично я считаю, что голосеменные представляют собой монофилетический таксон» [Мейен, 1992, с. 106], но фактических обоснований монофилии не привел. Есть схема флорогенеза (рис. 61), она названа в подписи к рисунку филогенией, но рассмотрев схему, убеждаемся, что это не филогения: отдел покрытосеменных “повис”, т.е. ни к какой ветви не отнесен; "повисли” и 6 порядков из отдела голосеменных. Идее монофилии тут противоречит и тот факт, что толстые ветви часто (особенно в нижней части схемы) переходят одна в другую без сужения. Мейен объяснил: это значит, что порядок переходит в порядок, но - «с широкой трансгрессией признаков» (т.е. тут определяющую роль играет транпол, п. 6-4*). Поэтому нельзя сказать, какое семейство переходит в какое, а значит, о монофилии на этом уровне говорить нет смысла.
В своей самой последней статье Мейен писал:
“если учесть всю систему ранних хвойных и длительные тенденции в семо- филогенетических преобразованиях органов, то обнаруживаются более или менее устойчивые состояния некоторых признаков и соответственно их разный вес в филогенетических и, следовательно, таксономических построениях”.

Поэтому “в эволюции палеозойских хвойных намечается несколько основных тенденций... Это именно тенденции, а не отчетливые семофилогене- тические ряды форм... Для растений характерна блочная (“модулярная”) структура, причем в эволюции отдельные блоки легко меняются местами”. Итог: “мы видим в эволюции позднепалеозойских хвойных комплекс родов, в котором прихотливо переплетаются признаки... Как бы мы ни группировали эти роды, будут получаться и параллелизмы, и реверсии примитивных состояний” (Мейен С.В. // ПЖ, 1990, № 2, с. 6-7).
Как видим, он не нашел не только филогений, но и хороших семофило- гений. Раннее и позднее его отрицания филогении смыкаются.
Зато вместо привычного понимания филогении как универсального детального процесса эволюции путем дивергенции (расхождения одного таксона на два), Мейен дал совсем новое ее понимание: эволюция порождает
сеть, отдельные части которой связаны, однако связаны слабо: между порядками и между классами сращений мало, они похожи на ветви, и эволюцию в рамках этих областей (таксонов) можно представить древом. То есть здесь древо - грубая схема, не допускающая детализации: роды и многие семейства эволюируют «с широкой трансгрессией признаков».
Такое древо отражает не сам процесс эволюции, а способ его описания (тезис Короны), и его можно назвать грубой филогенией. Тем самым, считать позднего Мейена филогенетиком можно только в смысле построения им грубой филогении. То же мы увидим в п. 10-11.
“Филогенетическое древо” он строил на основе одной семофилогении (например, женской фруктификации), а свой выбор именно данной семофилогении в качестве базовой обосновывал “географически” - в том смысле, что соединял родством роды, сменявшие друг друга в общей географической зоне. Вот наиболее ясный пример.
На рис. 78 приведена семофилогения женских фруктифи- каций ранних хвойных. Она распадается на три ветви: сверху экваториальные (N, S, Т, U1 V), посреди северные (L, М, О, Р, Q, R) и внизу справа южный (К) роды. Ее в точности повторяет изображенная на рис. 79 «пробная филогения ранних хвойных» (Меуеп S.V. Il Review of Palaeobotany and Palynology, 1997, № 96, с. 422, 432). То есть, “филогения” основана на той семофилогении, какая “легла на карту” (сходные формы росли в одной зоне).
(Ранее у меня ошибочно написано: «все семофилогении сошлись у него в единую филогению» (MO, 69), за что прошу извинения.)
Слово “филогения” я взял в штриховые кавычки как потому, что форма древа соблюдена весьма смутно, особенно в отношении семейств, названия которых помещены в “облаках", так и потому, что нет контроля (а вдруг иная семофилогения так же хорошо или еще лучше “ляжет на карту”, а родство укажет иное?). Более четких древ у Мейена мне неизвестно.

Рис. 79. “Пробная филогения” ранних хвойных (Meyen, 1997) точно повторяет семофилогению, данную на рис. 78

Еще по теме 10-6. Система голосеменных Мейена. Грубая филогения:

1. 9-4. Преобразование фаун и флор в пространстве. Вклад Мейена
2. Общая характеристика голосеменных(Pinophyta, или Gymnospermae)
3. 10-3. Альтернативы кпадизму и филогениям вообще
4. Т. А. Козлова, В. И. Сивоглазов. Голосеменные растения, 2003
5. В. Е. Соколов, Л.В. Жирнов. САЙГАК. ФИЛОГЕНИЯ СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ, ОХРАНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ. Москва, 1998, 1998
6. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
7. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
8. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
9. 11. Диатропические системы меньших уровней
10. Системы цветковых растений
11. Система полива
12. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
13. 14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
14. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
15. Система освещения