Методы реконструкции филогенеза

Как уже сказано, палеонтологическая летопись очень не полна. Известно всего несколько случаев, когда озерные и лагунные отложения настолько насыщены раковинами отмерших in situ моллюсков, что по ним удается проследить динамику последовательных преобразований популяции, населявшей этот бассейн на уровне микроэволюции, то есть изменения организации через изменения изменчивости этой организации.

В основе любого сравнения строения организмов на любом уровне от молекулярного до этологического лежит принцип гомологии. Гомологичными называются органы или любые другие структуры (вплоть до звуковых сигналов или ритуальных поз — элементов поведенческих взаимодействий), имеющие общее происхождение. Например, собаки или кошки чешут задней ногой шею или за ухом. Точно так же чешут шею многие ящерицы. Это гомологичные акты врожденного поведения (безусловные рефлексы по И. П. Павлову). Если учесть, что предки Diapsida—настоящих рептилий,

к которым принадлежат и Squamata—ящерицы и змеи и предки Terapsida дивергировали в палеозое эта гомология может служить прекрасным примером эффективности стабилизирующего отбора.

Однако, поск льку эволюция дивергентна в разных таксонах, гомологичные структуры меняются по-разному. В результате возникают, например, такие справедлив gt;ie вопросы: гомологичны ли более легкие и менее сложные рибосомы прокариот и более крупные и сложные рибосомы эукариот? Или можно ли считать гомологичными многолучевые плавники кистеперых рыб и пятипалые конечности наземных ] озвоночных? Вопросы такого типа являются следствием все той же неполноты палеонтологической летописи. Возникает логический порочный круг: гомологичные структуры—наследство от общих предков, по которым устанавливается само наличие этих общих предков. Сходство троения обманчиво. Обтекаемая торпедообразная форма тела акул и дельфинов отнюдь не наследство от общих предк в. Поразительное сходство строения глаз головоногих моллюсков и позвоночных животных возникло независимо, и не имеет общего происхождения. Два последних примера иллюстрируют существование не гомологичных, а аналогичных подсистем организма. Их сходство обусловлено не общим происхождением, а адаптацией к выполнению одинаковых функций.

Порочный круг рассуждений о гомологии можно разорвать благодаря тому, что подсистемы организма эволюционируют с разными скоростями. Например, у наземных позвоночных—тетрапод дистальные, более удаленные от поясов отделы конечностей меняются в ходе филогенеза обычно быстрее, чем проксимальные. Число пальцев может меняться от 5 до I. Локтевая и лучевая, большая и малая берцовые кости могут срастаться в единую кость, но это происходит реже, чем редукция или изменение расположения пальцев. Плечевая и бедренная кости перестраиваются еще слабее: меняется форма суставов, расположение костей относительно сагиттальной плоскости (плоскости билатеральной симметрии). Изменение расположения и форма мышц часто очень затрудняет их гомологизацию, однако, при подобных изменениях обычно остаются теми же самыми нервы и кровеносные сосуды, свойственные этим мышцам. Число подобных примеров, обусловленных гетеробатмией (см.

Для облегчения гомологизации и формализации этой важнейшей процедуры Р. Ремане в 1956 г. предложил три критерия гомологии: Критерий положения—две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают одинаковое положение в сопоставляемых системах. Например, у позвоночных спинной мозг лежит дорсальнее пищеварительного тракта, следовательно этот орган у всех представителей подтипа гомологичен. На этом же принципе основаны работы по гибридизации ДНК, устанавливающие совпадение последовательностей нуклеотидов. В тоже время

критерий положения нельзя считать универсальным. Так глаза и у насекомых, и у позвоночных находятся на голове, хотя это отнюдь не гомологичные органы.

Вообще критерий положения — это не что иное, как выведенный еще

Э.              Ж. Сент-Илером «закон взаимосвязей», сформулированный им для обоснования единства плана строения организмов. Этот критерий основан на стабильности пространственных отношений органов, которая, в свою очередь, обеспечивается выработанными стабилизирующим отбором постоянством и устойчивостью процессов онтогенеза морфологических признаков (хордомезодерма индуцирует развитие нервной трубки) и обусловленной той же формой отбора неизменностью признаков, сохраняющих свое адаптивное значение (последовательность нуклеотидов ДНК). Критерий специальных качеств — сходные структуры гомологичны, если они совпадают по многим свойствам. Так, гомологичные органы—пла- коидная чешуя акуловых рыб и зубы млекопитающих — одинаково построены: они имеют эмалевую поверхность, дентиновое тело и пульпарный канал с сосудами и нервами.

Этим критерием широко пользуются физиологи, экстраполирующие данные, например, по механизмам передачи возбуждения в синапсах или по механизмам нейронной регуляции зрения, полученные на одном объекте (одном виде), на целый класс или даже тип. Применяется критерий специальных качеств и в биохимии: цикл Кребса, механизмы гликолиза, фотосинтеза и т. п. едины у всех организмов и поэтому рассматриваются как гомологичные.

Эти критерии, разработанные морфологией, осознанно или бессознательно применяются во всех отраслях биологии. Они позволяют практически устанавливать происхождение и родство изучаемых форм, обобщать накопленный материал. Однако они не объясняют, почему при отсутствии известных общих предков на основании гомологии мы можем утверждать, что эти предки существовали.

В последние десятилетия в филогенетических исследованиях широкое применение получили методы молекулярной биологии, особенно ряд модификаций PCR реакций. Сравнение нуклеотидных последовательностей ядерной или митохондриальной ДНК позволяет оценить дивергенции исследованных последовательностей, и на зтом основании построить дендро

граммы с указанием таксономических дистанций между сравниваемыми организмами. Нетрудно заметить, что этот метод основан на сочетании первого и второго критериев гомологии. Для прокариот—это почти единственный способ выяснения филогенетических связей. Для эукариот результаты подобных исследований часто существенно отличаются от результатов, полученных традиционными методами (см. ниже). Это не удивительно. Гетеробатмия свойственна всем уровням организации, а выбор для анализа 18S , 23S или какой-либо другой части генома диктуется в значительной мере методическими соображениями. Удивительно, что в ряде случаев, результаты реконструкций филогенеза по данным макроморфологии и молекулярной биологии совпадают. Так, в 1980 г. Ивахненко показал на основе детального анализа палеонтологического материала, что черепахи и ряд вымерших групп рептилий возникли от амфибий независимо от других рептилий.

Для того, чтобы уменьшить трудности реконструкции филогенеза, обусловленные недостатком палеонтологических данных, Геккель еще в 1866 г. сформулировал «метод тройного параллелизма», не утративший своего значения до настоящего времени, а напротив, обогатившийся целым рядом дополнительных «параллелей» и методических приемов.

Наиболее доступны данные сравнительной морфологии современных форм жизни. Сопоставляя строение сердца у рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих, или строение генеративных органов у магнолиевых, лютиковых и розоцветных можно построить ряд, отражающий усложнение этих (или любых других) систем в ходе филогенеза. Поскольку этот сравнительно-анатомический ряд, или ряд, построенный на основе сопоставления последовательностей нуклеоидов, основан на данных по ныне живущим, рецентным видам, он отражает не более, чем возможное направление эволюции изучаемой системы. Сопоставление нескольких таких рядов по разным морфофункциональным системам позволяет повысить достоверность филогенетической интерпретации этого сравнительного ряда. Этот ряд в силу дивергентности эволюции останется неполным. Вторая параллель—данные сравнительной эмбриологии (биологии развития) дополняют этот ряд. Стадии онтогенеза повторяют (рекапитулируют) этапы филогенетического развития (см. 8.1). Благодаря этому ряд становится более подробным и более надежным. Третья параллель — данные палеонтологиии дают вектор времени и еще раз уточняют и проверяют ряд.

Однако, сопоставление трех предложенных Геккелем источников данных не избавляет исследователя от возможных ошибок и не превращает филогенетическую реконструкцию в истинный филогенетический ряд.

Ошибки часто обусловлены широким распространением параллелизмов в эволюции более или менее родственных таксонов.

Истинный филогенетический ряд — исторический ряд онтогенезов, связанных соотношением предок-потомок, построить, по-видимому, принципиально невозможно. Рассматривая модель сетчатого родства (рис. 79) можно увидеть, что такой ряд будет соответствовать любой произвольно выбранной траектории от более позднего временного среза к более раннему. Это не означает, что филогенетические реконструкции не верны. Они не точны на популяционном уровне. На более высоких таксономических уровнях они часто не полны и содержат ошибки, обусловленные недостатком данных или неверными интерпретациями. Однако, реконструкцией филогенеза биологи занимаются без малого 150 лет, постепенно уточняя и исправляя результаты аналогичных работ своих предшественников. В ре зультате, в общих чертах филогения многоклеточных реконструирована. Для многих таксонов животных и высших растений реконструкции на уровне семейств, отрядов и классов вполне надежны. Трудности возникают при реконструкции происхождения таксонов высокого ранга. Они обусловлены отсутствием палеонтологических данных и сложностью интерпретации данных эмбриологии. Эта сложность обусловлена вторичной эволюционной перестройкой рекапитуляций (см. гл. 8). Часто возникают сложности и при реконструкции филогенеза таксонов ранга родов — семейств, обусловленные трудностью выбора наиболее информативных признаков среди массы частных сходств и различий недавно дивергированных форм. Тем не менее исследования продолжаются, и твердо установленные факты служат основой для развития теории макроэволюции.