Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза.
Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. 14.3). Динамика эволюционных взаимоотношений органов видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функций. Замещение органов и функций. Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды Рис. 16.2. Дифференциация конечностей речно-го рака (Astacus Ieptodactylus), связанная с раз-делением и сменой функций (из И.И. Шмальгау- зена, 1969): I—2 — органы чувств; 3—5 — челюсти; 6—8 — но- гочелюсти; 9—13—ходильные ноги; 14—18 — брюшные ноги (спаривание и удержание яиц); 19 — хвостовая нога (плавник) сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции прослеживается при образовании фил- лодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Pletho- dontidae). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород посту пает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомиче-ские образования. Гетеробатмия (от гетеро... и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Tax- таджян).
В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и ор-ганов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем ор-ганов движения с органами внутренней сек-реции, а у растений между эволюцией спо-рангиев и гаметангиев, проводящей систе-мы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотно-шений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволю-ции, они могут меняться относительно са-мостоятельно, асинхронно (О. Абель). В целом такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникнове-нию такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией (Г. де Бир). Организм выступает в известной мере как мозаика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеро- батмией (эволюционной «разноступенча- тостью» отдельных систем органов). Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко выражена мозаичность (и соответственно гетеробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена слабее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выраженной среди относительно примитивных ее представителей (у растений — магнолие-вые, нимфейные, лютиковые). По мере про-движения группы от исходного типа нивели-руются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координаций (см. правило усиления интеграции в гл. 15). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеро- батмии, что отмечено в эволюции полупара- зитов и паразитов среди растений. Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы (Н.Н.
Воронцов, 1961). Например, у ряда грызунов специализация системы органов пищеварения к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной труб-ки). Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую кар-тину эволюционной «продвинутости». Можно сказать, что всякая живая форма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодинакового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры (Э. Майр). Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков (см. гл. 18). Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в раз-ных направлениях (несмотря на ограниче-ние, накладываемое корреляциями). В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существования в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это может быть осуществлено посредством субституции органов. Субституция, гетеробатмия и компенсация в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эво-люционные характеристики органов оказы-ваются исходными и для процесса редукции органов. 16.4.