Параллельная эволюция

После дробления адаптивной зоны, когда дивергенция прекращается и каждый филум адаптируется к условиям своей зоны, наступает период параллельной эволюции. По определению параллелизм — это возникновение сходных признаков на общей организационной основе.

В этом случае общность исходной организации таксонов и сходная среда их существования накладывают глубокий отпечаток на эволюцию каждого филума. При параллельной эволюции степень сходства не отражает степени родства. Родство может в этом случае быть очень далеким, а сходство форм — высоким, что сильно затрудняет реконструкцию фиЛогенезов конкретных групп. Эта трудность усугубляется еще и тем, что параллелизмы часто затрагивают важнейшие черты организации. Например, в конце силура из состава костных рыб выделились две самостоятельные группы—двоякодышащие и кистеперые, оказавшиеся в сходной среде обитания: мелких теплых, бедных кислородом, пресных водоемах. В результате у двоякодышащих и кистеперых рыб сохранились унаследованные от общего предка легкие, которые, однако, эволюционировали в этих двух группах независимо и параллельно.

развитие малого круга кровообращения и образование трехкамерного сердца, вполне гомологичных, но возникших независимо. Амфицельные (двояковогнутые) позвонки независимо и параллельно возникли в двух группах рыб — у костных ганоидов, у двоякодышащих, и у амфибий. Костные панцири также дважды появлялись в эволюции — у бесчелюстных и у примитивных хрящевых рыб.

Чем больше сходство среды при параллельной эволюции, тем глубже параллелизм. Один из наиболее наглядных тому примеров — закон параллельных рядов эволюции тканей (Заварзин, 1941). Ткани служат основой всех морфологических структур, но одна и та же ткань может использоваться для построения разных органов. Кроме того, ткани внутренней среды (по терминологии Заварзина), например кровь и соединительная ткань, опосредованно связаны с внешней средой. Также опосредована связь со средой мышечной и нервной тканей. Лишь эпителии имеют непосредственный контакт с окружающим миром. Стабильность внутренней среды организма обусловила глубочайшие параллелизмы эволюции тканей. Дифференциация тканей произошла у животных до разделения вторично- и первичноротых, при выделении трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. В дальнейшем тканевая эволюция шла параллельно в обеих ветвях многоклеточных.

В «Очерках по эволюционной гистологии нервной ткани» А. А. Заварзин (1941) провел сравнение эволюции брюшной нервной цепочки первичноротых и спинного мозга хордовых. Обе структуры можно рассматривать как гомологичные ткани, но не гомологичные органы. Первый этап параллельной эволюции нервной ткани характеризуется: диффузностью и поливалентностью нейронов, диффузностью их синапсов, неразграни- ченностью ассоциативных элементов, наличием перимедуллярного сплетения. Зональность мозга наблюдается лишь в области вхождения моторных корешков. Эти примитивные черты присущи нервной ткани многощетин- ковых червей (Nephthys) и личинкам круглоротых (пескоройке), филогенетическое родство которых настолько отдаленное, что достоверно не прослеживается: существует несколько теорий происхождения вторичноротых вообще и хордовых в частности.

зрения принципа интенсификации функций: совершенствование действия без смены функ ий например, переход от гладк й мышечной клетки к поперечно исчерченной.

О параллелизмах на молекулярном уровне свидетельствуют многочисленные работы по нуклеотидному составу ДНК, показавшие, что в большинстве ветвей ] астительного и животного царств, при сравнении высших форм с низшими является замена ГЦ-типа ДНК на АТ-тип.

Таким образом, параллелизмы наблюдаются на всех уровнях организации: на основе общего строения в сходных условиях среды должны вырабатываться сходные адаптации. Параллелизмы развиваются не обязательно одновременно. Часто наблюдаются случаи, когда сходные приспособления возникают в одной группе раньше, чем в другой. В таких случаях охотно говорят о «филогенетическом предварении», о «пророческих группах» и тому подобных явлениях. Эти факты иногда используются для обоснования автогенетических теорий эволюции). Подобные взгляды были распространены среди палеонтологов.

Объяснение неодновременности возникновения в эволюции гомологичных систем с позиций селектогенеза лучше начать с примера. Отряд Litopterna—травоядных млекопитающих, однопалых так же как лошади, существовал с верхнего палеоцена до плейстоцена. Эволюция лошадей началась несколько позже—в конце эоцена, но они живут и сейчас, a Litopterna вымерли. Этот пример интересен тем, что объясняет, во-первых, один из случаев вымирания таксона, во-вторых причины филогенетического предварения, в-третьих, саму возможность такого предварения.

На рис. 100 показано соотношение редуцирующихся пальцев и III пальца у лошадей и у Litopterna. У лошадей редукция боковых пальцев сопро-

Litopterna              Equidae

Macrauchenia Diadiaphorus Thoatherium              Eohippus              Miohippus              Hipohippus              Equus

Рис. 100. Эволюция от трехпалой к однопалой онечности в ряду литоптерн и лошадиных (из Шмальгаузена, 1969)

вождалась прогрессивным развитием III пальца, причем усиление этого пальца гармонировало и с общим увеличением размеров тела, и с возрастающей на него нагрузкой при беге. У литоптерн развитие III пальца и его толщина оставались практически неизменными. В результате лошади оказались более приспособленными чем Litopterna. Подобную эволюцию

В.              О. Ковалевский назвал инадаптивной, подразумевая не неприспособленность (наоборот, однопалость явно адаптивна), а то, что группа, получившая выигрыш в борьбе за существование на определенном отрезке эволюции, оказывается менее приспособленной по сравнению с группой, эволюционировавшей в том же направлении более низкими темпами. Австрийский палеонтолог О. Абель образно назвал подобные признаки «ошибочными приспособлениями ».

Филогенетическое предварение имеет место потому, что сходные условия среды требуют сходных адаптаций, но преимущество в борьбе за существование сначала получает та группа, у которой быстрее вырабатывается нужное приспособление. В то же время параллельно, но медленнее эволюционирующая группа в дальнейшем оказывается лучше приспособленной, поскольку при более медленной эволюции успевают сформироваться координинации.

А.              П. Расницин (1983), развивая представления Ковалевского, предложил различать инадаптивную и эвадаптивную эволюцию. Инадаптивные таксоны быстро эволюционируют и быстро сходят со сцены. Эвадаптивные эволюируют медленнее и замещают их в палеонтологической летописи. Этот подход близок к представлению Дарвина о вытеснении менее приспособленных предков более приспособленными потомками. Инадаптивная эволюция в смысле Ковалевсого представляется с этих позиций частным случаем отношений эвадапиации — инадаптации. Возникает вопрос: почему группа, отставшая в своем развитии, становится эвадаптивной? Медленность эволюции таких таксонов указывает на то, что в процессе их формирования значительную роль играл стабилизирующий отбор. Как сказано выше, координации основаны на эволюционной перестройке онтогенетических корреляций, эволюция которых, в свою очередь, происходит главным образом, под действием стабилизирующего отбора. Эвадаптивный таксон оказывается более приспособленным потому, что организация составляющих его особей более координирована. Это и демонстрирует строение ног у литоптерн и лошадей.

Соотношение инадаптивной и эвдаптивной эволюции при асинхронном параллелизме можно представить следующим образом: опережающий таксон, адаптируясь к изменениям условий среды, приобретает те или иные приспособления. Отстающий таксон, чтобы не проиграть в конкуренции с опережающим, вынужден либо дивергировать, адаптируясь к другим условиям, либо вырабатывать адаптации, аналогичные тем, которые формируются у опережающего. Первый случай подразумевает дро

бление адаптивной зоны на подзоны, второй — асинхронный параллелизм.

Подтверждением тому, что именно эволюция опережающей группы стимулирует параллельную эволюцию отстающей, служит обнаруженный Э. И. Воробьевой параллелизм эволюции позднедевонских кистеперых рыб, таких как Panderichtys и древнейших тетрапод, таких как Ichthyostega и Tulaeherpeton (рис. 101). В этом случае кистеперые рыбы вымерли, не выдержав конкуренции со своими амфибиотическими современниками. Эвадаптивным оказался опережающий таксон, лучше приспособившийся на грани воды и суши, тогда как рыбы имитировали стегоцефалов, оставаясь исключительно водными животными.

В том случае, если подобного вытеснения не произошло, отстающая группа стимулирует опережающую к дальнейшей адаптации в том же направлении.

Это усиливает гетеробатмию и, тем самым, понижает целостность организации.

Интегрированность же сама по себе адаптивна. По-видимому, более высокая интегрированность и делает отставшую группу эвадаптивной, позволяя ей выиграть в конкуренции и вытеснить опережающую.

Ранее развитие у одной из групп приспособлений к данной адаптивной зоне дает ей выигрыш в конкуренции, но если конкуренты все же выживают, то в дальнейшем развитие у них координаций, обуславливающих лучшую по сравнению с параллельным филумом адаптацию к внешним условиям, обеспечивает им победу в борьбе за существование. Например, среди третичных млекопитающих первыми перешли к хищничеству креодонты. Дифференцировка зубов у них пошла по тому же пути, что и у настоящих хищников — Carnivora. Только основным—хищным — зубом, игравшим главную роль при разгрызании мяса и костей, у креодонтов был последний коренной, тогда как у настоящих хищников — последний предкоренной на верхней челюсти и первый коренной на нижней (рис. 102). Это давало креодонтам выигрыш в силе при кусании. Расположение хищного зуба ближе к челюстному суставу уменьшало плечо рычага при сокращении жеватель-

зубы

верхней

челюсти

ных мышц, что, в свою очередь, увеличивало силу кусания. Ho в то же время это была дискоординация: размер зубов не мог увеличиваться, так как зуб был зажат в углу челюсти, разрастание же его вперед увеличило бы плечо рычага, т. е. было бы неадаптивным. В результате настоящие хищники, у которых хищный зуб увеличивался за счет редукции задних коренных зубов, вытеснили креодонтов. Таким образом, медленность эволюции позволяет более координированно перестраивать организацию, но лишь в том случае, когда оставшаяся группа все же выживает.

Конкуренция параллельных филумов, занимающих соседние адаптивные зоны, может привести к трем результатам. Во-первых, это уже рассмотренный случай вытеснения менее приспособленной группы другой, более приспособленной. Такая эволюция может продолжаться неограниченно долго. Во-вторых, возможен случай, когда вытеснения вследствие инадап- тивной эволюции не происходит. Тогда продолжается дивергенция каждого таксона в пределах своей адаптивной зоны, т. е. постепенное приспособление эволюционирующих групп ко все более узким условиям среды—специализация, сопровождающаяся дальнейшим дроблением адаптивной зоны данного таксона. В-третьих, опережающая группа может успеть настолько хорошо приспособиться в своей адаптивной зоне, что отстающая оказывается неспособной вытеснить ее, и сама вымирает.