Параллельные скрещивания и прививки у томатов

Пожалуй, лучше всего проверить возможность вегетативной гибридизации в опыте, где производятся прививки параллельно с гибридизацией, но на таких двух сортах растений, которые в результате скрещивания наверняка дают сильный гетерозис.

Чтобы подойти к этому вопросу, необходимо заглянуть в историю явления гибридной мощности (гетерозиса) растений.

Явление гибридной мощности (позднее — гетерозис) при скрещивании растений впервые было установлено Кельрейтером (1940). Найт (Knyht, 1799) и Сажре (1935) в некоторых скрещиваниях наблюдали в первом поколении значительное увеличение размеров растений и их урожайности по сравнению с родительскими парами. Мендель (1965) в своих опытах по скрещиванию различных сортов гороха наблюдал явление гибридной мощности растений в первом поколении. Дарвин (1886) отметил ряд случаев, когда в результате скрещивания различных сортов наблюдалось явление гибридной мощности растений. Используя данные, собранные Дарвином, Ист (1919) выдвинул гипотезу о том, что более мощное развитие и рост гибридов первого поколения по сравнению с исходными сортами вызываются той же причиной, что и рост и развитие зародыша.
Переоткрытые закономерности, установленные Менделем (1965), дали возможность подойти к объяснению гибридной мощности растений с генетической точки зрения. Шелл (Shull, 1912), а потом Ист и Джонс (East, Jones, 1919), проводя работу по гибридизации кукурузы, независимо друг от друга установили, что прц скрещивании между собой инцухтированных линий кукурузы в Fi получаются растения, превосходящие по своей мощности и урожайности исходные родительские формы. В дальнейших поколениях этот эффект постепенно затухает. Обобщив результаты многих исследователей гетерозиса, Ист (East, 1936) выдвинул новое объяснение причин гетерозиса. Он допускал, что доминантности по признакам размеров нет, а гены, их контролирующие, находятся во множественных сериях аллеломорфов. И если в данной серии каждый аллеломорф вызывает определенный физиологический процесс, то условия гетерозиготности могут вызвать кумулятивный эффект. Эта гипотеза допускала наличие комплементарного влияния аллелей.
Эшби (Ashby, 1937) считал, что явление гетерозиса обусловлено физиологическими причинами и что причины гетерозиса следует выяснять на путях познания процессов развития растений.
Ни одна из перечисленных гипотез не давала удовлетворительного объяснения причин гетерозиса. Возможно, что причина гетерозиса при скрещивании заключается в сочетании веществ гормонального характера, которое происходит при скрещивании растений. Если это так, то такое же сочетание гормональных веществ, или гормонов, можно было бы произвести и посредством прививки одного растения на другое. В настоящее время экспериментально показано, что гормональные и химические вещества при прививках растений переходят из подвоя в привой и наоборот (Краевой, 1941).
Однако хотя химические вещества при прививках растений могут переходить из подвоя в привой и наоборот, это не значит, что такой переход обязательно сопровождается гибридной мощностью растений. Скорее всего, подобный переход химических веществ не будет сопровождаться явлением гетерозиса. По-видимому, для проявления гетерозиса необходим половой процесс, который сопровождается сочетанием гамет от определенных родительских пар, а вместе с тем и сочетанием наследственной информации, которая и обеспечивает у определенных пар гибридную мощность растений первого поколения.
Мы не будем углубляться в этот довольно сложный вопрос; для достижения поставленной нами цели вполне достаточно экспериментально проверить, имеется ли параллелизм между скрещиванием и прививкой у пары растений, заведомо дающих при скрещивании гибридную мощность, или гетерозис.
Чем вызвана постановка такого вопроса? Она вызвана тем, что сторонники вегетативной гибридизации проводят полную аналогию между прививками и скрещиванием, считая, что прививки должны давать такой же результат, что и скрещивание. Следовательно, если правы сторонники вегетативной гибридизации, то, скрещивая пару растений, заведомо дающих в первом поколении гетерозис, мы должны будем получить проявление гетерозиса и при прививке той же пары растений.
Исходя из этих соображений, мы провели эксперименты на двух сортах томатов (Solanum lycopersicum L.), дающих при скрещивании гибриды с проявлением сильной гибридной мощности — гетерозиса. Сорт Золотистый (S. lycopersicum var. esculentum Mill) — культурный сорт с золотисто-желтыми небольшого размера плодами. Другой сорт томата — Смородиновидный (S. lycopersicum. var. pimpinellifolium Dun.) — дикий, с мелкими красными, собранными в кисти плодами.
Эти два сорта были скрещены между собою (прямые и обратные скрещивания) и параллельно привиты друг на друга (прямые и обратные прививки). Была поставлена задача: проследить, не будет ли наблюдаться в семенном потомстве, полученном из семян привоя, на который действовал подвой, явление, аналогичное гибридной мощности (гетерозису), наблюдаемой при гибридизации указанных двух сортов томатов.
Перед прививками и скрещиваниями сорта были проверены на чистоту и однотипность; только убедившись в том, что эти сорта генетически и фенотипически устойчивы, мы приступили к проведению опыта.
Сорт Золотистый, привитый на сорт Смородиновидный, развивался так же, как и на собственных корнях, т. е. сохраняя свои морфологические особенности и окраску плодов. Такая же картина наблюдалась и при обратной прививке, т. е. сорта Смородиновидного на сорт Золотистый.
Прививки производились в стадии семядоль и появления первой пары листьев (у привоя) в крону другого сорта в стадии цветения (у подвоя). Рассмотрим полученные данные.
Следует сказать, что первое семенное поколение от прививки (семена от привоя) мы условились обозначать через РЛ|, второе поколение от прививки (семена от Ец,) через РПг и т. д. Сравнение родительских форм Б] и РП] мы проводили по высоте растений, длине семядольных листьев, длине первого настоящего листа снизу и длине второго листа снизу.
Таблица 19
Высота родительских форм?\ и Р в фазе появления пятого листа (в см)

Вариант прививки	М ±т	Ыт	п
$ Золотистый	5,946+0,098	5,5—6,5	13
Г5(Золотистый х Смородиновидный)	7,909+0,317	6,0—9,6	И	5,913
5 Золотистый . . ....	5,946+0,098	5,5—6,5	13
Рп, (Пд — Смородиновидный +				0,410
Пр - Золотистый)	5,875+0,137	5,0—6,5	12
$ Золотистый .......	5,946+0,098	5,5—6,5	13
с? Смородиновидный	3,700+0,232	2,3—4,8	12	9,167

В табл. 19 приведены сравнительные данные по высоте растений родительских форм и Рп, в фазе появления пятого листа.
Высоту растений измеряли через 40 дней после посева.
Из табл. 19 видно, что и данной фазе развития растений материнская форма по росту значительно превосходит отцовскую. При скрещивании этих двух форм в получены растения, значительно превосходящие по высоте обе родительские формы. Разница в высоте растений между материнской формой и (тац) достоверная и составляет 5,913. Разница по высоте растений между привоем (более высокий родитель) и Рп, недостоверная и составляет 0,410, т. е. эти растения по высоте практически одинаковы. Разница в высоте растений между материнской и отцовской формами достоверная и составляет 9,167.
В табл. 20 приведены данные о длине семядольных листьев родительских форм по сравнению с Р4 и Рп,. Из табл. 20 видно, что разница в длине семядольных листьев между материнской формой и Б1 {таи)) вполне достоверна и составляет 1,720. В то же время между растениями, полученными от привоя (аналог материнского растения при скрещивании), и Рп, практически нет никакой разницы в длине семядольных листьев (тцц = 0,113). Между отцовской и материнской формами разница в длине семядольных листьев вполне достоверна и составляет 8,370.
В тайл. 21 приведены данные о длине первого листа снизу.
Длина листа включает длину листовой пластпнки и длину черешка, на котором она сидит.

Длина семядольных листьев родительских форм Гх и Е1(| в фазе достижения
максимальной длины

Вариант прививки	М + то	Ыт	п	т(1ъ1
§ Золотистый	2,854+0,164	2,3—3,1	13	1,720
Г^Золотдстый х Смородиновидный)	4,036+ 0,105	3,0—4,0	И
$ Золотистый	2,854 ±0,064	2,3—3,1	13	0,113
Рп^Пд — Смород иновидный-)- Пр—	2,967±0,050
Золотистый)		2,6—3,1	12
9 Золотистый	2,854+0,064	2,3-3,1	13	8,370
lt;3 Смородиновидный	2,017 ±0,097	1,3—2,5	12

Таблица 21


Данные о длине первого листа снизу родительских форм Г1 и в фаье достижения максимальной длины

Вариант прививки	М + то	Ыт	п
9 Золотистый	3,462 +0,054	3,1—3,8	13
^(Золотистый х Смородиыовидный)	4,064+0,137	3,3—5,0	И	3,480
9 Золотистый	3,462+0,084	3,1—3,8	13
Кп, (Пд — смородиновидный+Пр — Золотистый)	3,408+0,150	2,0—4,0	12	0,312
9 Золотистый	3,462+0,084	3,1—3,8	13	4,895
с? Смородиновидный	2,483+0,191	1,4—3,5	12

Данные о сравнительной длине второго листа снизу между материнской формой, Г) и Рп, приведены в табл. 22.
Итак, Р1 по высоте растений, по длине семядольных листьев и по длине первого и второго листа снизу значительно превосходит обе родительские формы, причем разница по всем этим показателям вполне достоверная.

Наряду с этим ясно видно, что растения РП| по всем отмеченным показателям ничем не отличаются от привоя или же аналога материнской формы при скрещиваниях.
На основании приведенных данных можно сделать следующие выводы.
При скрещивании указанных выше сортов томатов наблюдается явление гетерозиса, которое выражается в увеличении размеров различных органов растения, а также в увеличении размера всего растения. В результате прививок той же пары растений
Таблица 22 Длина второго листа снизу родительских форм, Ра и Р

Вариант прививки	М±т	Ыт	п	тсН/
$ Золотистый	3,561±0,059	3,2—3,9	13	12,20
^(Золотистый х Смородиновидыый)	4,782 +0,108	4,2—5,2	11
$ Золотистый Рп,(Пд — Смородииовидпый+Пр —	3,561+0,059	3,2—3,9	12	0,965
Золотистый)              -	3,425+0,142	2,1—3,9	13
9 Золотистый	3,561+0,095	3,2—3,9	13	3,890
Смородиновидный	2,783+0,192	1,8—3,6	12

томата в семенном поколении привоя не было заметно увеличения размеров как отдельных органов, так и всего растения по сравнению с компонентами прививок.
Это показывает, что взаимодействие подвоя и привоя не может вызвать в семенах, которые образуются на привое, таких изменений, которые были бы в состоянии вызвать явление гетерозиса.
Проведенное параллельное изучение скрещивания и прививок на одной и той же паре растений томата показало, что нет никакого повода говорить о том, что посредством прививок можно получать вегетативные гибриды, аналогичные получаемым при скрещивании.
В качестве проверочного теста для определения, получаются ли посредством прививок вегетативные гибриды, могут служить скрещивания хорошо маркированных по определенным признакам двух сортов того или другого растения, которые должны параллельно прививаться и скрещиваться.
Мы взяли для этой цели два сорта томатов: сорт Бизон с рассеченными листьями и сорт Микадо с цельными картофелевидными листьями. Параллельно проводились скрещивания и прививки на тех же сортах томатов.
На рис. 3 представлена схема скрещивания сорта Бизон ($) с сортом Микадо (с?). Из рис. 3 видно, что полученные гибридные семена в Б| дали все растения с рассеченными листьями, такими, как у материнского сорта Бизон, т. е. рассеченные листья полностью доминируют над цельными картофелевидными сорта Микадо. В Рг произошло расщепление по форме листа, и наряду с рассеченолистными вьпцепляются растения с цельными листьями — рецессивная форма.
Мы не останавливаемся здесь на числовых отношениях, потому что преследуем цель только показать, что при скрещивании в первом поколении получается доминирование, а во втором поколении — расщепление.

ц


Теперь посмотрим, что получается в результате прививки тех же двух сортов томатов (рис. 4). В качестве подвоя (Пд) служит сорт Бизон с рассеченными листьями, в качестве привоя (Пр) — сорт Микадо с цельными картофельного типа листьями.
Отметим, что сорта, участвующие в опыте по скрещиванию и прививкам, являются выровненными и не вьпцепляют никаких других форм. Во избежание их биологического засорения цветки изолировали как при скрещиваниях, так и при прививках. Короче говоря, для опыта брали семена от растений с контролируемым опылением. У контрольных растений также изолировали цветки во избежание занесения чужой пыльцы. Строгий контроль необ-

Рио. 4. Примерная схема прививки томатов: на сорт Бизон с рассеченными листьями (Пд) прививался сорт Микадо с цельными (картофелевидными) листьями (Г1р)
Р — прививаемые сорта; Рп — первое поколение от привоя;
РПг — второе поколение от привоя
ходим, потому что, прививая нечистые сорта, можно получить заведомо отклоняющиеся от основного сорта формы. Полученные со всеми предосторожностями семена от привоя сорта Микадо высевали и получали Еп, — первое семенное поколение от привоя (см. рис. 4). Как видно из рис. 4, все растения в первом поколении от прививки имеют цельные, картофельного типа листья, т. е. в результате прививки не произошло никакой гибридизации. Всего в первом поколении было получено 225 растений, и все они были типичными для сорта Микадо. Во втором поколении мы, конечно, не могли высеять все семена, полученные в Г,,,, а потому ограничились посевом только части семян и получили 3432 растения,

Которые ё Молодом возрасте были проверены на чйстоту по признаку цельных картофельных листьев. Приблизительно пятая часть их была доведена до созревания.
Тщательное изучение Бц., показало, что все растения, доведенные до созревания плодов, оказались по всем признакам типичными и не имели каких-либо отклонений от сорта Микадо. Это хорошо впдно на рис. 4.
О чем говорят результаты сравнительного опыта по скрещиваниям и прививкам? О том, что скрещивание дает какое-то разнообразие, а прививки не вызывают никаких изменений в привое, растение после прививки не меняется. Мы произвели и обратную прививку — на сорт Микадо привили сорт Бизон с рассеченными листьями (рис. 5). Прививки также проводились с указанными выше предосторожностями. В Бщ получили 210 растений, которые явились типичными для сорта Бизон. Это хорошо видно на рис. 5.
Во втором поколении (БП2) не было возможности высеять все семена, а потому мы посеяли часть семян и получили 3105 растений.
Поскольку довести такое количество растений до созревания мы не смогли, ограничились тщательным изучением их в молодом возрасте и установили, что они ничем не отличаются от эталона — сорта Бизон. До созревания было доведено 375 растений. После созревания было установлено, что во втором поколении все растения одинаковы, расщепления признаков не наблюдалось. Это хорошо видно на рис. 5.

Таким образом, прямые и обратные прививки сортов Бизон и Микадо показали, что прививка этих сортов не вызывает никаких изменений, в то время как их скрещивание вызывает некоторые изменения в поколениях. При скрещивании во втором поколении происходит расщепление растений по маркерным признакам (цельный и рассеченный лист), в то время как ирививки не дают таких изменений в потомстве, которые привели бы к расщеплению во втором поколении по маркерным признакам.
Опыты определенно показывают, что не может быть и речи о том, что посредством прививок можно получить вегетативные гибриды.
Приведем еще пример.
Мы скрещивали и параллельно прививали два сорта томатов: Золотистый и Смородиновидный. Выше было уже показано, что при скрещивании этой пары сортов проявляется сильный гетерозис в Рь На первых этапах жизни растений гибридные растения и их родительские формы измерялись, и было установлено, что гибриды р1 значительно превосходят исходные формы, т. е. у них и в начальных фазах роста проявляется гетерозис.
Рассмотрим это скрещивание параллельно с прививками и проследим, что происходит в дальнейших поколениях.
На рис. 6 приведена схема скрещивания сорта Золотистый с сортом Смородиновидный, из которой видно, что растения первого сорта — довольно высокие, второго сорта — низкие. Сочетание указанных сортов посредством скрещивания дает сильный гетерозис в Р1. Растения Р1 по мощности превосходят обе родитель- ские формы, вместе взятые. На рис. 6 показано, что растения Р1 почти в два раза превосходят по высоте обе исходные формы.
Во вторсм поколении (Рг) наблюдалось сильное расщепление растений по высоте. Ряд растений, в котором с сдной стороны находятся растения, превосходящие по высоте своей высокую родительскую форму и достигающие высоты растений и с другой стороны — растения, которые несколько ниже ростом низкорослой родительской пары.
Далее мы произвели прививку сорта Смородиновидный на сорт Золотистый (рис. 7) и проследили в трех поколениях, как ведут себя растения после прививки.
Если верить настоятельным рекомендациям сторонников вегетативной гибридизации, то в указанной прививке должна произойти гибридизация и по аналогии со скрещиванием в Р1 должен проявиться гетерозис.
Как видно из рис. 7, в первом поколении после прививки (Рп,) не наблюдается никакого гетерозиса и растения первого поколения повторяют в точности привой, т. е сорт Смородиновидный. Такая же картина наблюдается во втором и третьем поколениях: растения этих поколений строго соответствуют эталону сорта Смородиновидный.
Рис. 6. Схема скрещивания сортов томатов: сорт Золотистый ($) опылялся пыльцой сорта Смородиновидный (с?). В наблюдается гетерозис по высоте растений, ь в Г., lt;— расщепление по высоте растений










%
Ряс. 7. Схема прививки двух сортов томатов: на сорт Золотистый (Пд) привит сорт Смородиновидный (Пр)
Р — прививаемые сорта; РП1 — первое поколение от привоя; 1?Иг—второе поколение от привоя; 1?п — третье поколение от привоя
Если бы прививка могла оказывать такое же действие, как скрещивание, то уже в первом поколении наблюдался бы гетерозис, а в дальнейших поколениях — расщепление по высоте растений. Однако мы этого не видим.
Затем мы произвели обратные прививки — на сорт Смородиновидный привили сорт Золотистый (рис. 8). Если верна теория получения вегетативных гибридов посредством прививки, то в данной прививке мы должны были получить в первом поколении гетерозис, а в дальнейших (Fn„, Fnp) — расщепление растений по высоте.
На рис. 8 видно, что в первом поколении высота растений повторяет высоту растений криво я сорта Золотистый, т. е. не наблюдается никакого гетерозиса.
Во втором поколении (Fnz) не произошло никакого расщепления растений по высоте, и они опять являются как бы копией растений первого поколения и соответствуют эталону сорта Золотистый, от которого взяты привои для прививок.
Выращивание третьего поколения (Fn3) дало такие же результаты, как и выращивание первого и второго поколений, т. е. выращенные растения соответствовали эталону сорта Золотистый.
Таким образом, проведение скрещивания и прививок на одной и той же паре сортов томатов показало, что аналогия между скрещиваниями и прививками невозможна. Если бы такая аналогия имела место в природе, то в нашем эксперименте в первом поко- пзнии прививок обязательно наблюдался бы гетерозис растений по высоте, а во втором поколении — расщепление растений по высоте.

Еще по теме Параллельные скрещивания и прививки у томатов:

1. Прямые и обратные прививки томата на дурман
2. Прививки белоплодных томатов на красноплодные и наоборот
3. Прививки томатов на табак и табака на томаты
4. Параллельная эволюция
5. 3-10* Параллельные ряды
6. Параллельные сообщества. Трофические зоны
7. Скрёщивание
8. Скрещивание,
9. Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана
10. Вредное действие родственного скрещивания
11. Рассада томатов
12. Плодовые и овощные культуры Томат
13. Уход за томатами в теплице
14. Выбор сортов томатов