Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных на- 199? правлений эволюции филумов в конкретной среде обитания: I. Аллогенез' — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с воз-никновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.
1 От греч. alios — другой, иной. Наряду с термином «аллогенез» для обозначения такого процесса развития группы употребляются термины «адаптивная радиация», «идиоадапта- ция», «кладогенез» (см. гл 13). 2 Адаптивная зона — комплекс экологиче-ских условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физико-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существовать (Дж. Г. Симпсон). 2. Арогенез' — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны. ' От греч. airo — поднимать. Для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термины «ароморфоз», «анагенез» (см. гл. 13).? а, Ь, с... тп — разные признаки. Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отряда насекомоядных, в котором образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза (рис. 15.6). При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его мас-штаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенети-ческих групп; в случае аллогенеза они раз-личаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части.
Такие адаптации называются идиоадатпациями или алломорфозами. Аллогенез связан с некоторой специальной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая адаптация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14). Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза (см. гл. 14). Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогене- зом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достиг-нув новых зон. Ho та ветвь, которая попада-ет в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 15.7. Круп-ные, принципиальные адаптации, приво-дящие группу на путь арогенеза, назы-ваются ароморфозами (А.Н. Северцов). 202 В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу.
Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц опреде ляются возникновением более частных осо-бенностей — алломорфозов, а тип эволю-ции внутри класса птиц должен быть опре-делен как аллогенез. В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями (см. гл. 5). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез. Эволюция не всегда идет по пути ус-ложнения. Иногда арогенез, ведущий к за-нятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения бо-лее простого строения — морфофизиоло-гической дегенерации — регресса. Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому обра-зу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической де-градацией. Паразитические формы состав-ляют не менее 5% от общего числа совре-менных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. В природе существует два основных направления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, пере-ходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализа-ция и регресс), по существу, могут рассмат-риваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза1. Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) и алло- морфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (аромор- фозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфо- зами). 1 В работах А.Н. Северцова и И.И. Шмаль- гаузена подробно рассматриваются такие на-правления эволюции, как теломорфоз, гипермор- фоз, катаморфоз и гипоморфоз. В современных эволюционных сводках (см., например, работы Дж. Симпсона, Ф.Г. Добржанского, В. Гранта, Майра, П. Эрлиха, Фр. Айялы, Дж. Майнарда Смита, М. Ридли, Д. Рацпа, С. Стендли, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Л.П. Татаринова, М.А. Шишкина, Н.Н. Воронцова, BA. Красилова, А.Л. Тахтаджяна, В. Хеннинга и многих других видных эволюционистов) такое дробное выделение направлений макроэволюцин не находит развития.? 15.4.