Вид и видообразование

По признанию самого Майра, его представления о ключевой роли вида в процессе эволюции основаны на том, что каждый вид: а) обладает уникальным генофондом и специфической эпигенетической системой; б) имеет собственную экологическую нишу и специфические реакции на требования среды; в) полиморфен и политипичен в той степени, в которой это необходимо для выживания в колеблющихся условиях среды; г) всегда готов отпочко- вать популяцию, нащупывающую новые ниши.

Каждый вид находит свой компромисс между ними и свой механизм его поддержания с целью обеспечить баланс между «оптимальной приспособленностью в данное время в сочетании со значительной эволюционной уязвимостью и максимальной эволюционной пластичностью в сочетании с расточительным продуцированием неполноценных генотипов» (Майр, 1974а: 275). Этот компромисс предопределяет и эффективность изолирующих механизмов, без изучения которых и тщательного исследования многообразия систем размножения у конкретных видов, по мнению Майра, невозможно комплексное представление о виде как единой системе. Это неизбежно затрудняет и изучение конкретных форм видообразования в природе и степени их распространения.

Тем не менее, в 1960-х гг. Майр по-прежнему уделял особое внимание различным моделям видообразования, проводя их классификацию по разным основаниям (формам, способам, источникам, темпам и т.

He раз Майр вновь возвращался к анализу различных способов негеографического видообразования, среди которых он еще в 1942 г. выделял три формы: полутеографическое видообразование, названное позднее парапатрическим; внезапное симпатрическое видообразование; постепенное симпатрическое видообразование. В принципе он допускал возможность парапатрического видообразования в зоне вторичной интерградации двух соседних популяций, при существенно сниженной выживаемости гибридных форм. Ho в таком случае предполагалась предшествующая формированию зоны гибридизации географическая изоляция соседних популяций. Случаи же образования новых видов в зоне первичной интеградации казались ему весьма сомнительными.

На протяжении всего своего творческого пути как эволюциониста Майр больше всего подвергался критике за отрицание воз-

Распределение публикаций Э. Майра по орнитологии и междисциплинарным проблемам.

Таблица составлена Ф. Гиллом (Gill, 1994: 14).

alt="Русские издания книг Э. Майра по зоологической систематике (1956, 1971)." />

Русские издания книг Э.

Э. Майр в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета, 1961 г.

Майр и А.Б. Георгиевский. Заседание в АО ИИЕТ АН СССР,

июнь 1972 г. Публикуется впервые.

Орнитологи старшего поколения на Седьмом орнитологическом конгрессе в Амстердаме, 1930 г. Слева направо: Э. Хартерт,

О. Кляйншмидт, В. Ротшильд, О. Нойман, К. Джордан.

Первое (1942) и факсимильное (1999) издание книги «Систематика и происхождение видов», а также русский перевод первого издания (1947).

Э. Майр и М.Б. Конашев в Гарвардском университете, 1994 г. Публикуется впервые.

Книга Э. Майра «Это — биология» (1998).

Э. Штреземанн и Э. Майр (слева), 1962 г.

Слева направо: Э. Майр, Я.И. Старобогатов, А.Б. Георгиевский. Заседание в АО ИИЕТ АН СССР, июнь 1972 г.

Публикуется впервые.

Основные книги Э. Майра о виде и видообразовании на английском и русском языках (1963, 1968, 1974).

alt="Основные книги Э. Майра по истории и философии биологии (1980, 1982, 1988)." />

Основные книги Э. Майра по истории и философии биологии (1980, 1982, 1988).

Ф.Г. Добржанский, 1974 г.

можности постепенного симпатрического видообразования. Чтобы разорвать замкнутый круг в дискуссиях с оппонентами, Майр так определил симпатическое видообразование: «Возникновение изолирующих механизмов в пределах области рассеивания потомков данного дема» (Майр. 1963: 361). Иными словами, степень сим- патричности разных морф, экотипов, рас и т. д. предопределяется не географическими характеристиками, а дальностью расселения потомков в пределах экологической ниши данного вида, дальнейшая специализация внутри которой, как он доказывал, невозможна без прекращения притока мигрантов. Как и раньше, Майр не отрицал симпатрическое видообразование путем разного рода резких генетических изменений (хросомные мутации, полиплоидия ит. д.), отмечая генетические и экологические трудности формирования макромутантами репродуктивных сообществ и успех в конкуренции с исходной формой.

Начиная с 1953 г., Майр практически каждый год проводил полевые исследования в Центральной и Южной Америке и на островах Тихого океана. В его трудах примитивный градуализм все более и более уступал место признанию возможности внезапного видообразования. Такая эволюция взглядов была обусловлена накоплением экспериментально обоснованных данных в пользу резкого ускорения темпов эволюции вплоть до внезапного образования новых форм. Майр старался согласовать свои воззрения с новейшими открытиями в области кариосистематики, молекулярной биологии и биологии развития, поставляющих все более серьезную аргументацию в пользу идей о возможности сальтационного органообразования, скачкообразного возникновения изоляции и т. д. В качестве основы внезапного появления новых таксонов называли хромосомные перестройки, дупликации отдельных блоков генов и целых геномов, мутации регуляторных генов, отдаленную гибридизацию и полиплоидию, дрейф генов и быстрое преобразование генетической структуры периферийных изоля- тов, горизонтальный перенос генетической информации, вскрытие генетического груза в популяциях и т. п. Открытие мобильных диспергированных элементов и обмен ими заставили по-но- вому взглянуть на вид как генетически замкнутую репродуктивную систему.

Ho Майр продолжал настаивать, что убедительных случаев, подтверждающих постепенное симпатрическое видообразование, соответствующее его определению, он не встречал в литературе. Его не убеждали многочисленные примеры формирования экологических рас насекомых-паразитов на различных деревьях или разных структурах одного и того же дерева. Майр указывал, что в большинстве случаев фактически неразличимые популяции насекомых или других беспозвоночных, трактуемые как биологические расы одного и того же вида, при тщательном изучении оказывались видами-двойниками, в отношении которых нет доказательств их возникновения путем симпатрического видообразования (Мауг, 1948). Он не считал себя первым, кто поставил под сомнение высокую вероятность симпатрического видообразования, указывая при этом на энтомолога К. Жордана, пришедшего к подобным выводам в начале XX века (Jordan, 1905).

Для Майра было удивительно, что в большинстве работ по СТЭ обойден вопрос о половом отборе. Причину этого он, как обычно, усматривал в увлечении математическими моделями, имевшими дело с абстрактыми генами, а не с реальными особями. Между тем, незначительные изменения в поведении высших животных в малых популяциях, по его мнению, могли стать основой для формирования изоляции у фактически симпатрических популяций. В связи с этим Майр (Мауг, 1984) с огромным интересом встретил новые подходы к проблеме полового отбора в начале 1980-х гг. и выдвинул гипотезу о формировании у самок новых предпочтений в малых популяциях, которые приведут к развитию новых образцов узнавания (recognition-patterns) близких форм. Эти более привлекательные половые признаки могут стать маркером для опознания в зоне контакта зарождающихся видов, способствуя тем самым дивергенции симпатрических групп.

He согласился Майр с объяснениями биоразнообразия видов в тропиках высокой интенсивностью мутагенеза. С его точки зрения, правильнее говорить об особых экологических факторах, включая экологические барьеры и ограничения в расселении потомков одного дема (Мауг, 1969b).