«Генетическая революция»

Важнейшим этапом в эволюции взглядов Майра стала статья «Изменение генетической среды и эволюция» (Мауг, 1954), в которой он развивал принципиально новые идеи о генетической и биотической среде популяций, названных им в 1942 г.

Такие популяции основываются обычно небольшой группой мигрантов, представленной несколькими парами особей, а в крайнем случае, одной беременной самкой, из обширной панмикти- ческой популяции. Генофонд таких групп является небольшой случайной выборкой из генофонда родительской популяции. Вне- запн . j превращение популяции из многочисленной и открытой в малочисленную и закрытую ведет к гомозиготности во многих ло- кусах и к потере большинства аллелей. Изменение внутренней генетической среды сказывается на многих локусах, как это происходит при гибридизации и полиплоидии. Соответственно меняется и селективная ценность многих генов, иногда на прямо противоположное значение. Подобные резкие изменения Майр назвал «настоящей генетической революцией» (Майр, 1968: 465). Ее результатом могло стать образование на базе периферической популяции не просто нового вида, а вида нового типа, порою столь резко отклоняющегося от родительского вида, что он способен занять не только новую экологическую нишу, но сменить адаптивную зону.

Смена адаптивной зоны связана, по Майру, с переходом популяции от одного состояния равновесия к другому. Популяция, оказавшаяся в новой экологической нише, испытывает сильное давление отбора, которому уже не препятствует приток генов из соседних популяций. Наличие свободной экологической ниши, малый размер популяции и ее изолированность способствуют быстрой эволюции, приводящей к появлению нового вида буквально за два-три поколения, тогда как при обычных условиях эта скорость значительно ниже. И хотя Майр, как правило, такие события оценивал как видообразование, но ввиду неравноценности видов по эволюционной перспективности, в результате генетической эволюции возникает возможность появления и нового крупного таксона. В этой связи можно напомнить, что именно эти идеи послужили основой для формирования гипотезы об арогенной популяции (Завадский, 1958).

К удивлению Майра, его новая гипотеза оказалась практически незамеченной, хотя вскоре уже были получены экспериментальные данные, подтверждавшие вывод о том, что изменения в каком- либо локусе могут вызвать характер цепной реакции, сказывающейся на селективной ценности других локусов и идущей до тех пор, пока система не достигнет нового состояния равновесия. Так, при селекции на большее число щетинок у дрозофил было показано, что, вопреки классическим допущениям, популяции гомозиготных особей иногда дают более резко выраженный ответ на давление отбора, чем популяции с высоким уровнем генетического полиморфизма и гетерозиготности. Майр объяснял этот феномен наличием систем генов-регуляторов, обеспечивающих эпистатиче- ское равновесие в популяциях со сбалансированным полиморфизмом и противодействующих давлению отбора.

В пользу майровской гипотезы говорили и математические расчеты Дж. Холдейна (Haldane, 1956, 1957), показавшие наличие других факторов, которые благоприятствуют быстрому обороту в популяциях, проходящих «сквозь узкое горлышко» сокращения численности. Размер популяции и изначальная частота аллеля прямо воздействуют на скорость закрепления селективно выгодного гена.

Рассматривая последствия «генетической революции», Майр в 1968 г. еще раз подчеркнул, что она в значительной степени связана с прохождением популяции через резкое сокращение численности, названное им прохождением популяции через «узкое горлышко», которое сопровождается большой потерей генотипической изменчивости. В результате основатели несут лишь часть изменчивости родительской популяции, отличаются высокой степенью гомозиготности, изменением селективной ценности аллелей в новой генотипической среде, утратой многих генов и т. д. Однако в некоторых случаях эти потери обеспечивают «хороший старт» и позволяют новой популяции быстрее реагировать на новые селективные вызовы среды. В результате популяция быстро переходит от одного хорошо интегрированного, сбалансированного и стабильного состояния через стадию высокой неустойчивости к другому (Майр, 1968: 427).

Майр хорошо понимал значение малых периферических изо- лятов для макроэволюции. Уже в 1954 г. он подчеркивал, что при генетических революциях действует «механизм, ответственный за быстрое появление макроэволюционных новшеств без какого- либо противоречия с данными генетики» (Мауг, 1954а: 176). Подобно Симпсону, Майр указывал на связь между генетическими революциями, совершающимися в малых периферических популяциях, и отсутствием переходных форм в палеонтологической летописи. Он допускал, что периферические изоляты у птиц являются не только зарождающимися видами, но во многих случаях новыми родами и более высокими категориями. Судьба популяций, претерпевших столь серьезную генетическую реконструкцию, может быть различной. Большинство из них обречено на вымирание, лишь немногим удастся прорваться в новую экологическую нишу, размножиться и выжить там.

Свои гипотетические соображения о генетической революции Майр подкреплял примерами: популяции зимородка на островах Новой Гвинеи, история расселения скворца в Северной Америке, заселение Австралии и Новой Зеландии птицами, проникающими сюда через Малайский архипелаг из Юго-Восточной Азии. Впоследствии концепция «генетической революции» получила частичное подтверждение в многочисленных работах на объектах из разных таксономических групп, а также уточнения и дополнения (см. обзор, Колчинский, 2003: 373-386): в гипотезах «катастрофического отбора» X. Льюиса, «квантового видообразования» В. Гранта, «гомосеквинциального видообразования» X. Карсона, «неоформо- генного видообразования» К. М. Завадского, «генетического видообразования» М. Уайта, Н.П. Дубинина, Н.Н. Воронцова и др. Она заняла ключевое место в трудах многочисленных сторонников концепции «прерывистого равновесия», на которой мы подробно остановимся ниже.