Геккель
В «Генеральной морфологии» мы находим термины «онтогения» и «филогения», получившие .затем столь широкое распространение и сохранившие свое полное значение до наших дней. Онтогения определяется как «история развития органических особей», филогения — как «история развития органических групп, возникших из одного общего корня».
Соотношение онтогенеза и филогенеза формулируется та* ким образом что «онтогения представляет собой короткое и быстрое повторение (рекапитуляцию) филогении». «Причинная связь» между развитием особи и развитием филогенетическим заключается по Геккелю, в том, что онтогенез «непосредственно обусловлен филогенезом или развитием органического ствола (Phylon), к которому организм принадлежит».
Повторение онтогенезом филогенеза не полно; повторяются лишь «важнейшие» из изменений формы предков, так как «полное и верное повторение» «стирается и укорачивается вторичным сжатием, при котором онтогенез принимает все более прямой цуть; поэтому повторение тем полнее, чем длиннее ряд последовательно проходимых молодых состояний». Повторение «фальсифицируется и изменяется вторичным приспособлением, при котором организм приспособляется к новым условиям во время своего индивидуального развития; поэтому повторение тем вернее, чем однообразнее условия существования, среди которых развивался организм и его предки».
В том же втором томе «Генеральной морфологии», посвященном общей истории развития, Геккель говорит о «тройном параллелизме» между индивидуальным развитием, ступенями системы организмов и последовательностью развития организмов в течение истории земли. «Параллель между систематическим и филетическим развитием объясняется законами дивергенции и в особенности тем явлением, что различные ветви одного и того же ствола претерпевают весьма неодинаково быстрый ход фи- летических изменений и развиваются до весьма неодинаковой высоты».
Эти же идеи были затем развиты Геккелем в популярной «Естественной истории мироздания» (1868), в которой дается более подробная формулировка повторения онтогенезом филогенеза. не отличающаяся, однако, принципиально от вышеприведенных положений, разбираются вопросы филогенеза организмов «, в частности, филогенеза человека. В связи с последним «опросом описывается развитие человеческого зародыша от яйцеклетки до рождения; для иллюстрации сходства яйцеклеток различных млекопитающих и человека Геккель аал три рисунка яйцеклеток человека, обезьяны и собаки. Впоследствии противникам Геккеля удалось доказать, что это был один и тот же рисунок, повторенный три раза! Увлеченный борьбой за дарвинизм, Геккель всецело был поглощен пропагандой своих идей, и научная точность формулировок рисунков отступала v него нередко на второй план давая поводы для нападений противников Последнее тем более досадно, что Геккель в своих специальных зоологических исследованиях умел давать обширный эмпирический материал с многочисленными, тонко выполненными рисунками, требовавшими затраты очень большого времени и труда.
К работам этого последнего типа относится и большая двухтомная монография с атласом из 60 таблиц, по известковым губкам (1872). явившаяся результатом пятилетних исследований. Здесь впервые появляется наименование «основной биогенетический закон», долженствовавшее отметить, что закономерность повторения онтогенезом филогенеза является основным законом «биогении», т е органического развития как индивидуального, так и эволюционного. Геккель любил формулировать «законы», и «Генеральная морфология» местами прямо-таки переполнена многочисленными «законами»; к 1872 г. Геккелю стало, однако, ясно, что повторение онтогенезом филогенеза резко выделяется из этих «законов» по своему значению и имеет большое будущее; отсюда и наименование «Biogenetisches Grundgresetz»,
В том же втором томе монографии об известковых губках, в теоретической главе («Die Philosophie der Kalkschwamme»), Геккель дает первый набросок своей знаменитой теории г а- с т р е и. В этой теории Геккель старается показать, что все многоклеточные животные проходят в своем индивидуальном развитии стадию двуслойного зародыша — гаструлы, что первичным типом гаструляции является инвагинация, что губки и кишечнополостные на всю жизнь остаются на уровне организации гаструлы Общим предком всех, многоклеточных нужно считать двуслойную «гастрею».
Теория гастреи имела целью показать применение основного биогенетического закона на практике крупных филогенетических построений, для выяснения происхождения целых типов животных, а также доказательство родства и единства происхождения всех многоклеточных животных их монофилетичности, и гомологии у всех у них первичных зародышевых пластов — эктодермы и энтодермы, Учение о зародышевых пластах было развито Бэром. Пандером, Ремаком, Гекели сравнивал кожный и кишечный слои медуз с соответствующими слоями высших животных, но о гомологии пластов во всем животном мире еще не было речи, а Бэр был определенным противником родства между кювьеровскими типами.
Дальнейшие исследования многочисленных авторов по во-
просам о зародышевых пластах составили существенную часты филогенетического направления в зоологий; выяснилось, что инвагинацию нельзя считать первичным типом' гаструляции; сходства с предками на ранних стадиях ограничиваются в виде правила очень общими признаками, мало ’ надежными для филогенетических выводов; монофилию трудно* обосновать на столь общих сходствах Ho теория гастреи вызвала большое движение, приведшее к расцвету эмбриологических исследований, из которых особенно следует отметить блестящие исследования И. Мечникова и А Ковалевского.
Вскоре появился ряд исследований Геккеля, посвященных теории гастреи' «Теория гастреи, филогенетическая классификация животного царства и гомология зародышевых листков»- (Jenaische Zeitschr. fur Naturwissenschaften, VIII, 1874), «Гаструла* и дробление яйца животных» (там же, IX, 1875) и др., эти работы были затем изданы в виде сборника под заглавием «Этюды по теории гастреи» («Studien zur Gastraeatheorie», 1877), а в 1883 и 1884 гг. появились две дополнительные работы на ту же тему — «Новые^ гастреады глубокого моря» и «Происхождение и развитие животных тканей».
В «Этюдах по теории гастреи» Геккель вводит понятия* «палингенеза» как выборочной филогенетической истории, наблюдающейся в ходе развития особи (Auszugsgeschichte) и «ц е- негенез'а— как фальсифицированной истории (Falschungsge- schichte); особенно подробно обсуждаются фальсифицирующие историю гетерохронии.
Филогенетические исследования Геккеля продолжали тем^ временем развиваться, и в 1874 г. вышла в свет «Антропогения, или история развития человека» (зародышевая и филогенетическая история); в первой лекции дается ясное изложение основного биогенетического закона.
Завершением филогенетических исследований явилось появление трехтомной «Систематической филогении» (I, 1894; IIIr. 1895. II, 1896), в которой последовательно рассматриваются филогения и система протистов и растений, затем позвоночных иг. наконец, беспозвоночных животных. Начальные параграфы первого тома посвящены обсуждению метода филогенетических исследований Геккель выдвинул метод «тройного параллелизма», заключающийся в сотрудничестве трех биологических дисциплин — палеонтологии, сравнительной анатомии и науки о развитии особи — онтогенетики — в филогенетической работе.
Идея этого метода заключается в том, чтобы подойти к филогенетическим выводам с разных сторон, различными и не зависящими друг от друга путями, и таким образом взаимно проверять и согласовывать получаемые филогенетические построения. Эту идею нельзя не признать совершенно правильной.
Еще в «Генеральной морфологии» Геккель говорил о параллелизме между ступенями системы организмов, рядом стадий зародышевого развития и этапами филогенетического развития, нотоцда он видел в этом «тройном параллелизме» лишь доказательство эволюции. Подавляющее большинство авторов считает этот геккелевский метод вполне сохраняющим свое значение в настоящее время. Попробуем, однако, разобраться в его сущности.
Сравнительная анатомия. Сравнительная морфология выявляет сходства и различия в строении организмов, и на основании этих сходств и различий строится система организмов Ho такую же роль играют (или будут играть в будущем) и другие отрасли биологии: сравнительная физиология, биохимия, сравнительная механика развития, сравнительная психология Во всех случаях дело сводится к открытию новых признаков сходства между организмами, на основании этих ¦новых признаков можно вносить коррективы в систему Для того чтобы говорить о филогенезе групп, нужно предварительно построить самые группы, т. е. систему Построение •системы и осуществляется на основе данных морфологии, физиологии, биохимии и т. д.
Эмбриология. Сравнительная морфология (или физиология) стадий развития должна рассматриваться как одна из задач морфологии (или физиологии) во »бше; как и морфология взрослых форм, она выявляет сходства и различия между зародышевыми и личиночными стадиями разных групп и служит, таким образом, для построения системы Никто не станет утверждать, что систему нужно строить только по признакам -взрослых форм. Специфическое значение онтогенетики для построения филогении заключается в другом — в порядке, последовательности явлений в онтогенезе, в онтогенетической хронологии Из двух онтогенетических явлений более древним {при прочих, равных условиях) считается то, которое происходит на более ранних стадиях.
Палеонтология. Морфология (или физиология, биохимия) вымерших животных не дает для филогенетика ничего принципиально нового по сравнению с морфологией современных животных и также служит для ’построения системы. Новое дает палеонтологическая хронология. Она дает последовательность появления групп во времени, с которой филогенетик обязательно должен считаться Филогенетик не может выводить из группы А группу В, если доказано, что группа В в истории земли появилась раньше, чем А.
Итак, филогенетик оперирует с систематическими группами, построенными на основе всех данных, которые только могут быть привлечены для этой цели, и проверяет свои соображения о филогенетических отношениях этих групп двумя хронологиями: онтогенетической и палеонтологической. Метод филогенетика отличается от метода систематика именно учетом упомянутых хронологий; только последние помогают выяснить конкретные исторические пути, отличить первичную простоту от. вто- ричяого упрощения, выявить направление развития в том случае, когда оно шло не прямым путем (от простого к сложному); а окольным и т. п. Если заменить в геккелевском «тройном
параллелизме» «сравнительную анатомию» — систематикой, «эмбриологию» — «онтогенетической хронологией», а «палеонтологию» — палеонтологической хронологией, то и получится новый «параллелизм», случайно тоже тройной. Отказываясь от устаревшего геккелевского «параллелизма», мы стремимся сохранить его дух. этот дух заключается в том, чтобы стрэить филогению различными, друг от друга1 независимыми способами; совпадение результатов гарантирует в таком случае достоверность построения Ясно, что систематика, с одной стороны и обе хронологии, с другой, достаточно независимы друг от друга.
В руках Геккеля основной биогенетический закон был орудием борьбы за дарвинизм, Геккель интересовался умножением доказательств эволюции, построением филогенетических схем, но не вопросом о соотношении онтогенеза и филогенеза самим по себе Поэтому теоретические положения Геккеля в этой области не лишены недостатков, давших большой материал для последующих критиков.
Правильное понимание соотношения онтогенеза и филогенеза, имевшие место у Дарвина и Ф. Мюллера, сменилось у Геккеля утверждением, что филогенез является «механической причиной» онтогенеза, т. е. что имеется лишь какое-то одностороннее действие филогенеза на онтогенез. Хотя понятие филогенеза определялось в общем правильно, на деле Геккель понимал под филогенезом эволюцию не онтогенезов в целом, а лишь эволюцию взрослых форм. Вследствие этого эволюционные изменения личиночных или зародышевых стадий противопоставлялись эволюции взрослых форм под именем «ценогенезов», что привело к крайне неудачному представлению о том, что индивидуальное развитие слагается из «ценогенезов» и «палин- генезов», причем только последние дают представление с прошедшей истории, а первые портят, «фальсифицируют» историю. Междgt; тем все стадии и все образования представляют собой- результаты исторического развития, и «фальсифькации» получаются только вследствие ошибок исследователей, когда, например, восстанавливая организацию взрослого предка, припишут ему какое-нибудь чисто зародышевое образование.
О том. как представлял с^бе Геккель самый морфологический механизм преобразования онтогенеза под влиянием филогенеза, трудно составить себе точное представление. Геккель- гlt;*азличал «консервативную наследственность», которая лишь передает из поколения в поколение неизменное наследие,, и «прогрессивную наследственность», которая обогащает это наследие, присоединяя к нему новые приобретения, закрепляет приобретенные признаки. Новые признаки приобретаются во взрослом' состоянии, когда все органы закончили процесс своего формирования и функционируют; с дальнейшим течением эволюции эти* приобретенные признаки сдвигаются на все более ранние стадии, а во взрослом состоянии их место занимают новые возникающие признаки, в свою очередь потом сдвигающиеся на более ранние стадии и т. д. Таким путем обеспечивается повторение в онто- тенезе потомков этапов эволюции взрослых предков в их исторической последовательности.
Построение это грешит многими недостатками.
Представление о том, что эзолюционные изменения впервые возникают во взрослом или почти взрослом состоянии, навеяно ламаркистскими взглядами о наследственном влиянии упражнения и неупражнения органов, так как при этом имеется в виду дефинитивная функция органа и ее изменения. Геккель не уловил, видимо, существа дарвиновской постановки вопроса; Дарвин считал, что эволюционные изменения могут впервые проявляться в любых стадиях развития и могут сопровождаться или не сопровождаться изменениями остальных, более поздних стадий. Мы знаем, что признаки поздних стадий, переходящие и во «взрослое» состояние (например, закручивяние раковины улитки вправо или влево), могут определяться на чрезвычайно ранних стадиях (на самых первых этапах дробления, зависящих, в свою очередь, от условий образования яйца в яичнике) Однако идея Геккеля о возможном морфологическом механизме повторения в онтогенезе потомков целого ряда предковых состояний безусловно интересна; в настоящее время ее можно сформулировать, освободив от всего неприемлемого, следующим образом.
Возможно ли длительное возникновение эволюционных изменений онтогенеза на одной и той же сравнительно поздней стадии и их последовательное сдвигание на все более ранние стадии?
На первую половину поставленного вопроса можно, пови- димому ответить утвердительно, так как в онтогенезе многих животных наблюдаются периоды более интенсивного формообразования.
А. Н. Северцов (Sewertzoff, 1927), различал у позвоночных два периода онтогенеза — более ранний, в течение которого происходит интенсивное формообразование («период морфогенеза»). и более поздний, во время которого животное преимущественно растет («период роста»); надставки, по его мнению, осуществляются в конце периода морфогенеза. Ho периодов морфогенеза и роста может быть и больше. Если имеется личинка, то этот личиночный период часто означает некоторую приостановку развития в пользу роста, и периодов морфогенеза можно различить два: первый оканчивается сформированием
личинки, второй — сформированием взрослой формы (т. е. совпадает с превращением личинки во • взрослую форму, метаморфозом в узком смысле слова). Если имеются две личиночные формы, разделенные достаточным промежутком, то процесс еще более усложняется.
Надставки и другие эволюционные изменения (отпадение -конечных стадий, см. ниже), естественно, должны сосредоточу ваться в периодах интенсивного формообразования, особенно к «концу таких периодов.
Так, офиуры группы Euryalae отличаются от типичных «офиур (Ophiurae), между прочими признаками, также разрастанием бурс в «третичную полость тела» и (у высших представит^лей группы) ветвлением рук. В молодом состоянии, тотчас по сформировании молодой офиурки, Gorgonocephalu^ по состоянию указанных признаков вполне напоминает типич- ную офиуру (полость тела обширная, еще не заполненная бурсами, руки не ветвятся). Затем начинается ветвление рук и разрастание бурс; оба процесса являются типичными надставками над. дефинитивным (для Ophiurae) состоянием. Весьма интересног что оба процесса начинаются одновременно (Федотов, 1936)..
Относительно возможности сдвиганий эволюционных изменений на все более ранние стадии после Геккеля также накопился некоторый фактический материал. Палеонтологи, занимавшиеся изучением развития лопастной линии у аммонитов; (Wiirtenberger. 1873; * Hyatt, 1897), отмечали наличие таких сдвигов; представление о сдвигах пользуется признанием и среди современных исследователей аммонитов. Менерт (Mehnertr 1897) писал о более -ранней закладке, более быстром росте Jf гистологической дифференцировке прогрессирующих в эволюции органов, например, III и IV пальцев двупалого африканского страуса и парнокопытных; наоборот, органы, претерпевающие^ регрессивную эволюцию, редуцирующиеся, обнаруживают замедление развития, выражающееся в запаздывании закладки, замедлении гистологической диференцировки и роста (I, II и Vr пальцы вышеупомянутых животных). Вейсман исследовал развитие рисунка у гусениц бражников и пришел к выводу, что* при прогрессивном развитии окраски, ее усложнении, предшествующее состояние сдвигается на более раннюю стадию развития. «Изменения, которые возникли на более поздних стадиях онтогенеза, имеют тенденцию переноситься }в течение филогенетического развития назад, на более ранние стадии».
«... это перенесение происходит постепенно, шаг за шагом, и притом теми же самыми этапами, которые привели к первому установлению нового признака на конечной стадии онтогенеза»’ (Weismann, 1875, S. 71).
«... новоггриобретенные признаки сдвигаются назад в той мере, в какой они вытесняются из конечной стадии онтогенеза’ позднее присоединяющимися признаками» (S. 72).
«Это должен быть чисто механический процесс, покоящийся на внутренних законах развития». *? «Изменения характера раковины аммонитов становятся заметны сперва на последнем обороте, но у последующих поколений такое изменение постепенно сдвигается все далее к началу спирального домика, пока оно не завладеет большей частью оборотов». «Приобретенные организмами на поздних стадиях изменения могут, если это полезно, таким образом наследоваться их потомками, что в последующих поколениях они? всегда проявляются немного раньше, чем в предыдущих».
** Под «внутреними законами развития» («inne.re BiIdungs- gesetze») Вейсман разумел, между прочим, «дарвиновскую корреляцию».
«... это происходит совершенно независимо от какой-либо пользы даже тогда, когда признаки безразличны» (S. 72).
Вейсман писал также об отпадении конечных стадий в развитии органов при редукции последних и считал такой порядок редукции приспособительным, так как он наиболее предохраняет от общего расшатывания организации, от дезинтеграции. А. Н. Северцов (1931), в результате специального изучения онтогенеза рудиментарных конечностей у змееподобных ящериц, пришел к выводу, что порядок редукции соответствует обратному порядку онтогенетического развития. Если в онтогенезе последняя фаланга IV пальца закладывается позже остальных, то она первой исчезает и при филогенетической редукции; гороховидная косточка, закладывающаяся последней из запястных, первой и редуцируется.
Примеры сдвигов можно подобрать и из эмбриологии членистоногих животных. Трахейная система насекомых имеет более сложное устройство, чем таковая многоножек, а у последних она сложнее, чем у первичнотрахейных; в онтогенезе трахеи насекомых закладываются наиболее рано, первичнотрахейных — наиболее поздно, а у многоножек — занимают промежуточное положение. Половые железы у насекомых в наиболее примитивных случаях закладываются в виде метамерных образований и сохраняют метамерность во взрослом состоянии; у ^юлее специализированных форм гонады закладываются метамерно, но не сохраняют метамерность до взрослого состояния; наконец, у еще более специализированных форм половые железы и закладываются не метамерно.
Возвращаясь к Геккелю, можно отметить, что сдвигания эволюционных изменений с более поздних стадий на все более ранние едва ли может быть постоянным явлением, наиболее характерным для онтогенеза. Скорее можно себе представить, что оно имеет место в определенных условиях — когда более раннее появление какого-нибудь образования оказывается полезным, «когда удлинение развития усложненного органа требует более ранней его закладки и т. п. В других условиях может наблюдаться и обратное; отпадение конечных стадий редуцирующихся органов фактически наблюдалось и понятно по своему значению; оно ведет к сдвиганиям в обратном направлении — с ранних стадий на более поздние. Что касается времени первой закладки рудиментарных органов, то имеются указания как на запаздывание ее, так и на отсутствие последнего, что не должно нас удивлять, так как такое запаздывание возможно или невозможно по морфогенетическим Причинам.
Таким образом, в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза геккелевское представление о. первом проявлении эволюционных изменений на определенной поздней стадии и о сдвигании этих изменений на все более ранние стадии сохраняет
свое* значение как интересная попытка объяснить морфологический механизм ряда рекапитуляций.
Рассмотрение и обсуждение различных воззрений, выросших на почве учения о рекапитуляции Ф. Мюллера и Геккеля,, завело бы нас слишком далеко. Поэтому мы ограничимся разбором только что упомянутых классиков и перейдем к рассмотрению критиков учения о рекапитуляции, оставляя таким образом в стороне и теорию филэмбриогенезов А. Н. Северцова. Достаточно полное представление о последней можно получить из недавно вышедшей книги А. Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1939); кроме того, теооия филэмбриогенезов неоднократно освещалась и в научно-популярной литературе.
Еще по теме Геккель:
- 8. Активность и морфология. Дарвинизм по Геккелю
- ЭРНСТ ГЕККЕЛЬ (Биографический очерк)
- Об Эрнсте Геккеле и его “экологии”
- Ф.МЮЛЛЕР -Э ГЕККЕЛЬ. ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН ИЗБРАННЫЕ РАБОТЫ, 1940
- Глава 1 ПРЕДМЕТ И МЕТОД ЭКОЛОГИИ
- Поиски в Азии
- Предмет экологии насекомых
- Гетерохрония
- ПОВТОРЕНИЕ ПУТИ
- Введение
- Эволюция онтогенеза
- Соотношение филогенеза и онтогенеза в свете палеонтологических данных
- Реализация генетической информации