8. Активность и морфология. Дарвинизм по Геккелю

Ho чем же на самом деле, в природе, достигается столь часто и явно наблюдаемая приспособленность организма к своей среде? Пора сказать об общем механизме - активном приспособлении.

В 1866 году появилась замечательная «Общая морфология» Эрнста Геккеля (1834-1919), которого вскоре прозвали «немецким Дарвином», а сам дарвинизм обрел в Германии вторую родину. В этой книге была восстановлена традиция сквозного рассмотрения эволюции, когда развитие жизни выступает как итог эволюции Вселенной. В предисловии Геккель рассматривал свою деятельность как борьбу,

“исход которой не может вызывать сомнений после Чарлза Дарвина, который семь лет назад нашел ключ к твердыне и благодаря своей достойной восхищения селекционной теории создал из теории происхождения (Descendenz- Theorie). установленной Вольфгангом Гёте и Жаном Ламарком, победоносное завоевательное оружие”.

Фраза очень характерна - и романтизмом, и оптимизмом, и установкой на борьбу, и грубыми ошибками. «Теория происхождения» была выдвинута до Гёте, он вовсе не развивал ее (хоть и выражал к ней симпатию), и Дарвин ни в каком смысле не исходил из Гёте; наоборот, положив в основу изменчивость, он заявил позицию, противоположную морфологии Гёте.

Сам Гёте работал в той же традиции, что и Кювье, которого Геккель счел креационистом [Колчинский, с. 59]. Что касается теории Ламарка, то из нее Дарвин действительно исходил (хотя отрицал это), и слова Геккеля имеют основополагающий смысл: он предлагал читателю не столько дарвинизм, сколько дополненный идеей отбора ламаркизм.

Главным у Ламарка он видел идею приспособления за счет активности особи, и материалом для отбора полагал результат такой активности, т.е. унаследованное направленное приспособление.

Такое понимание сути дарвинизма шло от Бронна и было для Германии характерно. Людвиг Плате, последователь Геккеля, даже называл это «чистым дарвинизмом» (в пику "неодарвинизму", который признаёт лишь ненаправленные вариации). Историк науки Эм. Радль писал, что Геккелю

«свойственны два слова, приспособление (Anpassung) и наследование (Verer- bung)», причем «через первое слово обозначается изменчивость вместе со всеми ее причинами и следствиями», так что «под приспособлением понимается возникновение новых форм, а под наследованием - их фиксация. Так Геккель двумя словами ухватил все содержание дарвинских работ...» (Radi Е. Geschichte der biologischen Theorien. Т. 2. Leipzig, 1909, S. 278).

Вскоре, с развитием генетики, мысль Геккеля оказалась забыта. С его именем связывают сверхпростую формулировку дарвинизма: триаду «наследственность, изменчивость, отбор». Наследственность - это сходство детей с родителями, изменчивость - случайное отклонение свойств детей от свойств родителей, отбор - выживание только удачных отклонений. Как видим, половой процесс, с которого начал Дарвин (см. п. 2-8), и активность исчезли из сверхпростой схемы.

У социальной истории науки свои законы, и понемногу первая формулировка (самого Геккеля) под перьями последователей превращалась во вторую. Так, в 1923 году наш блестящий генетик, подробнее других изложивший геккелево понимание приспособления как первичного фактора эволюции, тем не менее резюмировал его мысль совсем упрощенно:

«В результате взаимодействия наследственности и изменчивости и происходит расхождение признаков... Благодаря борьбе за существование возникает естественный подбор...» [Филипченко.

Иными словами, социальная история пошла в сторону, противоположную когнитивной, или, говоря проще, общество усвоило идею в той форме, которая фактического обоснования не имела. И винить тут некого - общество хотело слышать так, и никто из говоривших иначе не был услышан, пока не настало их время. Запомним это и вернемся к Геккелю.

У Дарвина вопросы морфологии затронуты лишь мельком, в самом общем виде, и многие морфологи (включая Бэра, Бронна и Оуэна) заявили, что дарвинский механизм (отбор мелких изменений) не объясняет сути эволюции, т.е. процессов, связанных с изменением типа организации. Поворотом в судьбах морфологии как раз и явилась «Общая морфология».

В ней Геккель развил новую дисциплину, проморфологию, учение о формах организмов. Это была блестящая попытка завершить линию Гёте - Кювье - Бэра - Бронна. Главной была идея классифицировать организмы, исходя из сходства форм их тел, а сходство понимать, прежде всего, в терминах симметрии и соотношения положений органов. Он выявил много различных типов симметрии организмов, и два из них сохранились до сих пор - радиальные и двусторонне симметричные организмы. Различие типов симметрии Геккель считал фундаментальным.

Архетипы (о них мы говорили в гл. 1, пп. 9, 10, 11, 13) Геккель отождествил с предковыми формами, отчего система организмов приняла форму филогенетического древа, т.е. родословной, ветвящейся от предка к потомкам. Он выводил все группы организмов из амеб, т.е. вместо неизмен

ных типов вводил идею единства типа, идя в этом даже дальше Жоффруа, поскольку относил к этому древу и все растения. Сложное учение Оуэна о гомологии (п. 2-7*) обратилось в очень простое: частная гомология была истолкована как унаследование от общего предка, а остальные типы гомологии игнорированы. Причину сходства руки и ноги Геккель видел в симметрии. (Когда в XX в. симметрия выпала из анализа, эту гомологию, как и общую гомологию, просто перестали упоминать.)

На учение Геккеля отозвался старый Бэр.

Выводить разнообразие из единой предковой формы Бэр считал ненаучным, в чем, кстати, был близок Дарвину, который свою схему постепенной эволюции никогда не пытался приложить к становлению какого-либо архетипа, как бы этот термин ни понимать. Более того, в последнем издании «Происхождения видов» архетип определен по Оуэну и Бэру, а не по Геккелю: «Архетип. - Идеальная первичная форма, по которой кажутся организованными все существа той или иной группы» (Ч.Дарвин. Соч., т. 3, М.-Jl., 1939, с. 667). Кстати, из последнего “академического” издания «Происхождения видов» (СПб., 1991; 2001) это определение, как и весь Словарь терминов, изъято. He будем вдаваться в спор о том, стоит ли делать из Дарвина большего дарвиниста, чем он был в действительности.

Система Геккеля стала образцом на целое столетие, и в этом она вполне следовала духу Дарвина: ведь Дарвин считал факт эволюции А в Б доказанным, когда между А и Б удавалось найти ряд переходных форм. И до сих пор многие уверены, что эволюция данной группы понята, если указаны линии от воображаемого предка ко всем наблюдаемым потомкам.

Однако есть и другая точка зрения, гласящая: указание пути преобразования ничего не говорит о механизмах преобразования. Ее высказывали еще в дни Геккеля, в начале XX века она почти господствовала [Филипчен- «о, с. 75-76], но затем биологи вновь увлеклись филогениями. Задача понимания механизмов эволюции едва начинает ставиться в наше время (о чем пойдет речь в части 2) и будет в нашем рассказе главной.

С середины XX века отношение к Геккелю стало меняться: от его родословного древа ничего не осталось, зато вновь ожила проморфология, чтущая его как основателя [Беклемишев, т. 1, с. 22]. Она служит одной из основ номогенеза, о котором далее у нас будет речь не раз.

Весь XX век шли споры о том, как понимать морфологию. В начале века столкнулись два мнения: «Морфологично то, что еще не может быть понято физиологически» (К. Гёбель) и противоположное: «Морфологично то, что вообще нельзя понять физиологически» (В. Тролль) - см. [Канаев, 1966, с. 133]. Как мы увидим, это противостояние бытует до сих пор и, видимо, оно вечно В частности, физиологи уверены, что гомологическое сходство

свидетельствует о какой-то неведомой (быть может, прежней) пользе, а морфологи указывают примеры, когда сходство, всеми признаваемое гомологическим (например, нелепо сложные плавники некоторых рыб и ихтиозавров) возникало заново и явно без всякой пользы (см. п. 9-10). И до сих пор учебники дают гомологию по Геккелю.

В «Общей морфологии» Геккель описал и знаменитый “Основной биогенетический закон”. Он ввел его в такой форме: «Онтогения являет собой короткое и быстрое повторение (рекапитуляцию) филогении»;7. Вместо развития зародыша по заданным природой самого развтия законам, тут предполагается, что организмы тащат за собой сотни миллионов лет своеобразный "исторический хвост”. Легко видеть, что здесь переосмыслен в механическом духе тезис Канта - Кильмейера (п. 2-3).

Видеть-то легко, а вот понять ход мысли Геккеля трудно (если вообще можно). Ведь если налицо бесполезный “хвост”, почему (должен бы задуматься Геккель) он не отсечен естественным отбором?

Геккель об этом не задумался, но это сделали, как и следовало ожидать, креационисты наших дней:

“Бессмысленные ходы в развитии, которые указывают нам только на филогенез, должны быть исключены под воздействием отбора, так как они предполагают бесполезный расход времени и материала и, следовательно, являются селективно отрицательными” (ЮШ, с. 130).

На самом деле организмы никакого “хвоста” не тащат: более тщательный анализ ранних стадий развития показал, что повторение пути - лишь кажущееся. На самом деле онтогенез не повторяет историю, а история есть последовательность онтогенезов (см.

Наконец, в «Общей морфологии» Геккель ввел в научный оборот слово экология. Если у Дарвина всё взаимодействие особей сводилось к борьбе за существование (остальное свелось к оговоркам, ни к чему не обязывающим), то у Геккеля в самом деле есть азы экологического подхода. Так, он обратил внимание на удивительный параллелизм сумчатых и плацентарных млекопитающих (рис. 10) и объяснил его сходством условий существования соответствующих животных.

Филогения, в понимании Геккеля, - историческое развитие, при котором процесс эволюции представляется в форме родословного древа. Есть другое, более широкое значение термина (почти синоним эволюции), которым мы пользоваться не будем.

К старости Геккель разочаровался в своей схеме и, несмотря на ее огромную популярность, развил именно отвергнутую в то время обществом идею всеобщей активности (о которой у нас пойдет речь в гл. 5):

«по Геккелю... уже атомам следует приписать простейшую фому чувствования и стремления, т.е. “душу” самого примитивного качества, а у организмов имеются самые различные категории души - “душа клетки”, “душа союза клеток”, “душа ткани”, “нервная душа” и т.д.» [Филипченко, с. 76].

Как Дарвин до него и многие после него, Геккель знаменит отнюдь не тем, чем в старости хотел бы. То же, как увидим, было с Вейсманом.