Введение

Изучение морфологических закономерностей эволюции является одним из наиболее важных направлений в исследовании истории развития организмов, поскольку каждая из известных сегодня филогенетических систем органического мира представляет собой синтезированный результат изысканий в области эволюционной морфологии. Современное состояние эволюционной морфологии требует от исследователей проникновения в сферу основных морфогенетических процессов, обусловливающих индивидуальное развитие организмов, выяснения закономерностей их изменения в процессе эволюции. Истоки этого направления эволюционно-морфологических исследований можно видеть в работах Ч. Дарвина, К. Бэра, Ф. Мюллера, Э. Геккеля, А. О. Ковалевского,

В.              Франца. Наиболее полное систематизированное изложение и обсуждение проблема соотношения онто- и филогенеза нашла в известных трудах современных отечественных (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Б. С. Матвеев, Д. М. Федотов и др.) и зарубежных (Ремане, Ренш и др.) зоологов-эволюционистов. В последние десятилетия разрыв между достижениями эволюционной морфологии животных и эволюционной морфологии растений был в значительной степени преодолен работами A. JI. Tax- таджяна, Г. Стеббинса и других исследователей. Этот процесс нашел свое отражение и в углубленном изучении закономерностей эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур (Романов, 1944; Wardlaw, 1955; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964, и др.).

А.              Н. Северцов (1949) справедливо отмечал, что нельзя переходить к филогенетическим построениям, не изучив глубоко эволюцию отдельных структур и органов, ее направления, способы и причины.

Удобным объектом в этом смысле является группа паразитных организмов, в нашем случае — группа паразитных покрытосеменных растений. Объединенные общим образом жизни, паразитные растения представляют в то же время различные таксоны цветковых растений. Отсюда понятно, что при их изучении могут быть обнаружены закономерности эволюционных преобразований, общие для растений с паразитным образом жизни и независимые от их таксономической принадлежности. Паразитизм покрытосеменных — одно из немногих явлений, в отношении которых мы можем быть уверены в его вторичном эволюционном происхождении

а

от фотоавтотрофного способа Существования. Это дает возможность проследить ,взаимосвязи между эволюционными морфогенетическими преобразованиями и новым образом жизни.              *              щ

Изучению эмбриональной и репродуктивной сферы паразитных покрытосеменных растений посвящена большая литература, которая содержит главным образом обстоятельное описание эмбриологии разных представителей этой группы растений. Исследователей интересовал, конечно, вопрос о влиянии паразитного образа жизни на эмбриологические структуры. Однако убедительных результатов получено не было. Высказанные соображения не были подтверждены выявлением взаимосвязей между паразитным образом жизни и морфологическими аспектами эволюции паразитных цветковых. Такие доказательства могли быть получены только в результате широкого сопряженного анализа структурных, функциональных и экологических особенностей паразитных растений с разной степенью адаптации к паразитному существованию и с разными способами чужеядности. В своей работе мы опирались на ряд исследований, в которых были рассмотрены те или иные возможные взаимосвязи между эмбриологией и паразитизмом цветковых растений (Salisbury, 1942; Schmucker, 1959; Kuijt, 1969, и др.).

Изучение эволюции зародышевых и репродуктивных структур паразитных покрытосеменных растений, которым главным образом посвящено настоящее исследование, является весьма интересным и в том отношении, что здесь мы встречаемся с широким кругом явлений структурной редукции. А известно, что как раз рудиментарные структуры и редукционные процессы издавна служили удобным плацдармом для многих попыток ревизии адаптивного эктогенетического характера эволюционного процесса. Несмотря на очевидную для многих убедительность уже известных фактов, доказывающих справедливость материалистического истолкования эволюционного процесса, биология и в настоящее время знает имена исследователей, вновь и вновь обращающихся к тому или иному способу автогенетического и в сущности телеологического объяснения эволюции (Шиндевольф, 1950, и др.). В связи с этим изучение явлений редукции приобретает особую значимость.

В предпринятом нами исследовании закономерностей эволюционных преобразований зародышей и репродуктивных структур паразитных покрытосеменных мы ставили перед собой несколько взаимосвязанных задач. В целях конкретизации сущности паразитного существования и связанных с ним структурных эволюционных изменений проведено изучение экологии паразитизма покрытосеменных, сделан анализ взаимоотношений партнеров паразитного симбиоза, выявлен видовой состав группы паразитных цветковых, установлены основные типы и способы паразитизма. На основании этого обсуждается вопрос о происхождении основных типов и форм паразитизма цветковых. На следующем этапе исследования были изучены эмбриогенез и эндоспермогенез у представителей основных групп паразитных цветковых с разной степенью специализации в направлении паразитизма. Эти исследования послужили основой для обсуждения вопроса о способах эволюционных морфогенетических преобразований растений-паразитов.

В связи с резким сокращением внутрисемейного периода эмбриогенеза и смещением основных процессов органогенеза на послесеменной период было изучено послесеменное развитие у высокоспециализированных паразитных цветковых, представленных группами с разными способами чужеядности.

В целях выяснения основных направлений эволюционных преобразований зародыша и эндосперма паразитных покрытосеменных и их зависимости от особенностей паразитного образа жизни проведено сравнительное изучение строения зародышей в зрелых семенах растений с разной степенью специализации и с разными способами паразитизма параллельно

с изучением способов паразитизма и уровня специализации паразитного образа жизни.

Проведенные исследования позволили обсудить некоторые общие вопросы эволюционной теории в связи с результатами изучения эволюционных преобразований паразитных покрытосеменных растений. Были рассмотрены, таким образом, вопрос об особенностях эволюционных структурных преобразований онтогенезов в целом и отдельных органов, вопрос о направлениях, формах и способах осуществления явлений редукции, вопрос о возможности принципиальной идентификации явлений метаморфоза в онтогенезе животных форм и в онтогенезе высокоспециализированных паразитных цветковых растений, вопрос об общем направлении морфофункциональной эволюции паразитных цветковых.

Основными материалами для работы послужили коллекции Музея и Гербария БИН АН СССР, коллекции плодов и семян Кафедры высших растений МГУ, сборы эмбриологических материалов и экологические наблюдения в природных условиях в Ленинградской области, на Северном Кавказе и в Крыму, на Карпатах, в Приморском крае, на о. Сахалин, на о. Кунашир (Курильские острова), на Камчатке. В результате экспедиционных поездок были получены ценные материалы по эмбриологии и экологии представителей семейств Scrophulariaceaet Orobanehaeeae, Cuscutaeeaey Loranthaeeae, Cynomoriaeeae1 Pyrolaeeae, Orchi- daeeae. Фиксированные материалы по некоторым видам из семейств Ba- lanophoraeeae, Lennoaeeae1 Cuscutaeeae и Pyrolaeeae были получены из Индонезии, Бразилии, США, Шри Ланка, Венесуэлы, Индии.

За полученные мною ценные советы и помощь приношу сердечную благодарность проф. М. С. Яковлеву, проф. К. М. Завадскому, М. С. и

С.              Н. Терёхиным, Т. Б. Батыгиной, 3. И. Никитичевойи О. П. Камелиной. Без их дружеского участия настоящее исследование едва ли могло быть завершено.