Фриц Мюллер

  Находясь на берегу океана и изучая развитие ракообразных, Фриц Мюллер решил выступить за Дарвина в разгоравшейся вокруг дарвинизма борьбе. Он думал разработать филогению ракообразных, но исключительно интересный4 материал по развитию ракообразных и талант наблюдателя привели его в другим, и более важным результатам — к выяснению морфологических закономерностей эволюционного процесса, в частности в области соотношения онтогенеза и филогенеза.

Особенно важной закономерностью из этой области являлась та, которая должна была объяснить возможность повторения в онтогенезе потомков признаков взрослых предков. В противоположность Бэру, Дарвин допускал такую возможность, но объяснить морфологически механизм этого явления ему не удалось. По мнению Ф. Мюллера, некоторые эволюционные изменения по самой своей природе могу? произойти лишь тогда, когда развивающийся организм достиг уже состояния своих родителей; такие изменения являются новыми стадиями, прибавлён- ными к развитию предка; надстроенные над' ним, они удлиняют и усложняют развитие. Если, например, различные виды какого-нибудь рода кольчатых червей отличаются друг lt; опт друга числом сегментов тела, то для образования формьь в ^ ббль- шим числом сегментов необходимо, чтобы молодь достигла' сперва состояния своих родителей (в отношении числа сегментов) и затем перешла через него. Поясним сказанное схемой. Признак -D (допустим число сегментов у взрослого предка) проходит в своем онтогенезе через стадии а, Ь, с; с течением эволюции он превращается в признак E (увеличенное число сегментов у потомков), и притом таким образом, -ito состояние E наступает после состояния D, которое в силу этого становится из окончательного подготовительным, эмбриональным:
а b с D а b с d E а b с d е F
Признак взрослого животного изменяется (D — Е —F); признаки, ранее бывшие дефинитивными, становятся эмбриональными, переходят на положение стадий развития (d, е); в развитии потомков происходит повторение признаков взрослых предков. Этот тип эволюционных изменений индивидуального развития мы будем в дальнейшем называть, следуя А. Н. Северцову, типом надставок.
Таким образом, Ф. Мюллер, во-первых, показал, как можно представить себе повторение в развитии потомков признаков, переходивших у предков и во. взрослое состояние. Во-вторых, Ф. Мюллер дал возможность объяснения повторению в онтогенезе потомков признаков целого последовательного ряда предков, тар как надставки могут накапливаться одна за другой.
Представление о надставках многими разделяется и в настоящее время, хотя ряд крупных исследователей относится к нему отрицательно.
Возражения сводятся главным образом к тому, что повториться в развитии потомков могут только эмбриональные состояния предков, но никак не состояния взрослых предков, что так называемые надставки не прибавляются в конце морфогенезов. а замещают конечные стадии. Особенно разработаны эти возражения у Гарстанга (Garstang, 1922).
Ho эта полемика вызвана главным образом тем развитием учения о надставках, которое оно получило у Геккеля, а именно, что надставки якобы впервые всегда появляются во взрослом или почти взрослом состоянии, удлиняют развитие всего животного в целом и с дальнейшим ходом эволюции сдвигаются на все более ранние стадии. Однако ставить надставки в связь со взрослым состоянием не обязательно.

Различные признаки взрослого животного сформировываются в различной время на протяжении его онтогенеза и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков, надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое, складываясь в онтогенезе и переходя во Геккель-Мюллер

взросла^ состояние, является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно (Ежиков, 1930).
Из существующего признака надставки как нового дефинитивного состояния вытекает и другой важнейший признак, долженствующий войти в определение этого понятия, а именно, что надставка должна быть тесно связанной морфогенетически с предшествующей ей стадией, ее появление должно быть возможно лишь на основе предшествующей стадии. Без этого условия мы рискуем принять любую более позднюю стадию за надставку по отношению к любой более ранней (Ежиков, 1930). Так, развитие ассиметрим будет надставкой по отношению к симметрическому состоянию; сращение двух скелетных элементов — надставкой по отношению к их раздельному существованию; разветвление руки у офиуры Gorgonocephalus — надставкой по отношению к неразветвленному состоянию (Федотов, 1936) и т, п.
Более или менее длинные ряды надставок вполне возможны. Постепенйое увеличение количества сегментов тела путем прибавления новых в процессе сегментации, возможно, имело место в филогенезе некоторых групп животных с многочисленными сегментами (змеи). Ноги некоторых групп многоножек и антенны некоторых групп насекомых весьма многочленисты, что дает основание предполагать име*вшие место при филогенетическом расчленении надставки. Руки Gorgonocephalus в онтогенезе многократно ветвятся дихотомически.
Характернейшей черхой надставок является, на наш взгляд, то, что они удлиняют развитие какого-либо признака, прибавляются в конце к той стадии, на которой раньше развитие заканчивалось; эту конечную стадию можно назвать терминальной. Терминальная стадия очень часто переходит без изменений во взрослое состояние и является, таким образом, и зародышевой и окончательной (дефинитивной) одновременно. Так, сегментация брюшка у насекомых заканчивается с образованием 11 сегментов, не считая анального; можно, следовательно, сказать, что И брюшных сегментов — дефинитивный признак насекомых. Ho терминальный признак может и не быть дефинитивным, если он не переходит во взрослое состояние; тем не менее над ним могут происходить надставки. Так, например, количество синхронных клеточных (или ядерных) делений во время дробления яйца может увеличиться на одно; это будет надставкой над терминальным признаком. При спиральном дроблении отделение одного лишнего квартета микромеров также будет надставкой над терминальным признаком и т. п. Вольтерек (Woltereck, 1921), анализируя морфологические причины появления гигантских рас у ветвистоусых низших раков, приходит к выводу, что гигантская раса может возникнуть в результате двух добавочных клеточных делений в период роста рачка.
Морфологический механизм надставок, т. е. то обстоятельство, ®гго надставка возникает над терминальным состоянием признака, гарантирует повторение в онтогенезе потомков эволюционных изменений онтогенеза признаков в порядке их по явления в эволюции.

Еще по теме Фриц Мюллер:

1. ФРИЦ МЮЛЛЕР (Биографический очерк)
2. Гиббон Мюллера Hylobates muelleri Martin, 1841 (III, 171)
3. Ф.МЮЛЛЕР -Э ГЕККЕЛЬ. ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН ИЗБРАННЫЕ РАБОТЫ, 1940
4. 13. Новый жоффруизм и винт эволюции
5. Мюллериоз
6. Введение
7. ЛИТЕРАТУРА
8. Сравнительная и эволюционная физиология j
9. Влияние навоза на микробиологические процессы в почве
10. БИОХИМИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЗМА
11. Реализация генетической информации
12. Образование и разложение гумуса
13. НОВЕЙШИЕ КРИТИКИ УЧЕНИЯ О РЕКАПИТУЛЯЦИИ
14.   КЛИНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОЧИ  
15. Первые исследования окислительных процессов