Гетерохрония

Термин
«гетерохрония» введен Э. Геккелем (Haeckel, 1866). В трактовке автора он обозначал изменения сроков закладки и (или) темпов развития органов в ходе филогенеза. Как подчеркивал Б. С.

Матвеев (1968), гетерохронии выявляются только при сравнительном анализе. Более поздняя закладка и (или) замедление темпов индивидуального развития признака была названа Геккелем ретардацией, а ускорение развития, как и более раннее его начало — акцеллерацией.
По своему происхождению гетерохронии не представляют собой единого целого. Часть ацеллераций бывает обусловлена рационализацией онтогенеза, а часть, необходимостью более раннего начала функционирования органа — системогенезом (Анохин 1968). Ретардация (см. ниже) также обусловлена системогенезом, а, кроме того, рудиментацией органов. Согласно концепции системогенеза, функциональная система — система взаимодействующих структур, необходимая для выполнения той или иной функции (см. 10.1) на данной стадии онтогенеза, должна сформироваться к тому моменту, когда это необходимо для жизнеобеспечения организма. Если ее функционирование необходимо на более ранней чем у предков стадии онтогенеза, система развивается ускоренно, происходит акцеллерация. Если она «нужна» позже — возникает ретардация. Примером гетерохронии, обусловленной системогенезом, может служить развитие мускулатуры у перелетной саранчи (Крюкова и др., 1979). Мышцы, связанные с локомоцией в течение одиночной фазы жизни, в то время, когда насекомое передвигается по земле, формируются в эмбриогенезе. Развитие продольной спинной мышцы мезоторакса— основной мышцы, обеспечивающей полет, начинается после вылупле- ния. У нимф II возраста идет, главным образом, синтез сократимых белков актина и миозина, а у нимф III возраста формируется гистологическая структура: оформляются миофибриллы и развивается сеть трахей. Таким образом, развитие мышцы нужной стадной фазе, когда саранча летит стаей, дифференциально замедлено. Мышца формируется только к тому моменту, когда она функционально нужна. Ряд авторов (de Beer, 1930, 1958; Rensch, 1954; Remane, 1956; Gould, 1977; Ливанов, 1955) считали гетерохронии важнейшим механизмом филогенетических преобразований организации. А. Н. Северцов (1939), напротив, считал, что это явление не создает новых признаков, приводя лишь к перекомбина- ции уже существующих. С. В. Емельянов (1968) склонялся к мнению де Бэра (1930), подчеркивал, что гетерохронии являются к тому же механизмом быстрых эволюционных преобразований. Следует, однако, отметить, что представления де Бэра и его последователей и А. Н. Северцова кажутся противоречивыми лишь на первый взгляд: новое сочетание при
знаков на той или иной стадии онтогенеза, даже если это сочетание признаков, уже существовавших у предков, но на разных стадиях, все же следует рассматривать как новый признак.
Возникает вопрос, что дает такое новое сочетание признаков для дальнейшей эволюции? Иными словами в чем заключается эволюционное значение гетерохронии и как происходит трансстадийный перенос признаков, фиксируемый нами как акцеллерация или ретардация?
Как отмечено выше, акцеллерации могут возникать в результате си- стемогенеза—избирательно быстрого развития какой-либо морфофункциональной системы в связи с необходимостью более раннего начала ее функционирования. Хорошим примером подобной акцеллерации может служить развитие языка у бесхвостых амфибий по сравнению с хвостатыми. У Urodela язык формируется в течение метаморфоза из двух закладок: железистого поля и лежащего позади него первичного языка—гомолога языка рыб (рис. 90). После слияния этих закладок железы разрастаются на всю спинку языка, и в него врастают мышцы — m. genioglossus — произво-
Железистое поле Первичный язык

Нижняя челюсть
Рис. 90. Три стадии развития дефинитивного языка сибирского лягушкозуба Ranodon sibiricus (из Ce- верцова, 1974).

дный m. geniohyoideus растет от симфиза нижней челюсти назад, a m. hyo- glossus — производный т. sternohyoideus от гиоидной дуги — вперед.
У Anura язык формируется не в метаморфозе, а в ходе раннего личиночного развития (рис. 91). Лишенный желез гомолог железистого поля tuber- culum impar сливается с первичным языком, и в образовавшийся язык врастают вышеуказанные мышцы. Железы на языке Anura возникают лишь в период метаморфоза, параллельно с разрастанием его заднего конца. Столь раннее развитие языка бесхвостых амфибий обусловлено тем, что на нем располагаются два длинных вкусовых сосочка, контролирующие поток воды, несущий пищу от рогового клюва вглубь рта. К основаниям этих сосочков и подрастают мышцы языка, управляя их положением в полости рта. Таким образом, гетерохрония развития языка Anura функционально обусловлена необходимостью создания к началу активного питания системы контроля за составом пищи, поступающей в рот. В филогенезе возникновение этой акцеллерации было связано с переходом личинок Anura от хищничества, что было свойственно их предкам (и личинкам современных Urodela), к фитофагии.
Примером акцеллерации, связанной с рационализацией (вторичным упрощением и укорочением онтогенеза), может служить развитие первичной лакуны — схизоцеля у цистицеркоидов — личинок цестод из отряда Cyclophillidea. Как показал В. Д. Гуляев (1982), адаптация цистицеркоидов к существованию в промежуточных хозяевах с коротким жизненным
Подъязычно-язычная мышца

Нижняя челюсть Язык
Рис. 91. Отпрепарированные язык и дно ротоглоточной полости головастика чесночницы Pelobates fus- Cus (из Северцова, 1972)

циклом, таких как копеподы и остракоды, привела к тому, что первичная лакуна стала формироваться на стадии мегалосферы — одной из самых ранних стадий ларвогенеза (рис. 92). При попадании таких личинок в промежуточных хозяев, таких как олигохеты или личинки Diptera, цистицер- коиды подвергались сильным локальным сжатиям мощной мускулатурой хозяина. В результате такие личинки лопались, разрываемые собственной полостной жидкостью. Адаптация к жизни в полимиарных (обладающих сильной мускулатурой) промежуточных хозяевах привела у ряда видов Hymenolepididae к быстрому развитию защитной цисты, включающей первичную лакуну. В амниотической полости такой цисты зачатки сколек- са и стробилы подвергаются равномерному давлению амниотической жидкости и не повреждаются. У части Aploporaxinae тот же фактор, напротив, привел к резкому увеличению первичной лакуны, прорастающей в церко- мер и ускорению ее развития. В результате сжатие тела личинки мускулатурой хозяина приводит к разбуханию тонкостенного церкомера, что демфирует давление и предохраняет личинку от повреждений. Наконец, у другой части видов того же подсемейства произошла ретардация развития первичной лакуны. Она остается небольшой узкой щелью, в которой практически отсутствует полостная жидкость. У таких личинок давление со стороны мускулатуры хозяина также не приводит к разрывам. Таким образом, акцеллерация развития первичной лакуны, не обусловленная какими-либо функциональными причинами, меняя морфологию, приводит к изменению направления эволюции последующих стадий онтогенеза. Вторичное сдвигание сроков закладки органов на более поздние стадии развития едва ли возможно.

Накопление корреляций общего значения, обусловленное рационализацией онтогенеза, представляет собой необратимый процесс. Поэтому сдвигание закладки на более поздние стадии означало бы обращение эволюции.
Функциональные причины ретардации могут быть, по-видимому, двоякими. Во-первых, тот или иной орган, развивающийся на определенной стадии онтогенеза, может оказаться функционально бесполезным, или даже вредным для этой стадии. Тогда его развитие приостанавливается вплоть до тех стадий, когда его функционирование станет адаптивным. Во-вторых, орган, адаптивный на промежеточной стадии развития, может, в том случае, если его адаптивное значение сохраняется, сохраниться неизменным и на последующей стадии онтогенеза, то есть задержаться в своем развитии.
Примером ретардации развития, вредного для последующих стадий органа, может служить ретардация морфогенеза первичной лакуны аплопо- раксин. Примером ретардации развития признака, утратившего на время свое адаптивное значение, может служить задержка дифференцировки m. intermandibularis у личинок бесхвостых амфибий. Мышцы дна ротовой

48 часов

церкоциста Diorchis elisae

82 часа

диплоциста Aploparaksis furcigera

Рис. 92. Эволюционные последствия акселерации развития схизоцеля личинок цестод отряда Ceclophilidea, устранившие их механическое повреждение мышцами хозяина (по Гуляеву, 1982)

полости m.m. submentalis, intermandibularis и interhyoideus дифференцируются из единой закладки. У личинок Urodela они возникают на ранних стадиях личиночного развития и формируются к началу активного питания. У головастиков Anura закладка всех трех мышц происходит на сходных стадиях, но затем продолжается дифференциация лишь m. submentalis, и т. interhyoideus, тогда как m. intermandibularis, не участвующий в движениях дна рта, обеспечивающих питание и вентиляцию жабр, останавливается в своем развитии. Дальнейшая дифференцировка этой мышцы происходит только в метаморфозе. У взрослых Anura m. intermandibularis — одна из наиболее мощных мышц дна рта, участвующая в дыхательных движениях и захватывании пищи.
Примером продления адаптивного значения провизорных приспособлений на последующие стадии онтогенеза может служить развитие симфиза нижней челюсти.
У личинок хвостатых амфибий к началу активного питания симфиз нижней челюсти вполне сформирован, а меккелевы хрящи (хрящевая нижняя челюсть) одеты окостенениями, соотношение которых не меняется до конца жизни. У головастиков, в связи с переходом к фитофагии, развивается роговой клюв, меккелевы хрящи приобретают сложную форму и не окостеневают, а передние их концы, лежащие в основании подклювья, обособляются, образуя парные инфраростральные хрящи. В ходе метаморфоза форма нижней челюсти приобретает сходство с таковой Urodela, развиваются окостенения, но инфраростральные хрящи сохраняются самостоятельными. В результате симфиз нижней челюсти Anura сохраняет подвижность, что необходимо для выбрасывания языка при ловле добычи (Северцов, 1978). Признак, оказавшийся адаптивным, на последующих стадиях онтогенеза испытывает ретардацию.
Причины гетерохроний различны. Акцеллерация возникает либо на основе системогенеза — трансстадийного переноса признаков, обусловленного адаптивностью более раннего начала их функционирования, либо в результате рационализации онтогенеза. Как показал И. И. Шмальгаузен, рационализация, как правило, ведет к эмбрионализации. Однако, дезэм- брионизация, связанная часто с увеличением плодовитости, также ведет к дальнейшему ускорению онтогенеза через его рационализацию. Поэтому акцеллерации, обусловленные рационализацией формообразования, представляют собой, по-видимому, наиболее распространенный класс гетерохроний. Поэтому же, видимо, отсутствуют ретардации, выражающиеся в изменении сроков закладки органов. Возникновение подобных ретардаций было бы связано со смещением сроков закладки против основного направления эволюции онтогенеза. Поэтому, даже в случаях ретардации, обусловленной функциональными причинами, наблюдается задержка развития, но не смещение сроков закладки. То же самое наблюдается и при ре
тардациях, связанных с рудиментацией, то есть с утратой функций. Особый случай ретардации представляет собой продление адаптивного значения признаков на последующие стадии онтогенеза. В данном случае происходит, собственно, не замедление, а остановка развития этого признака, тогда как окружающие его морфологические структуры продолжают развиваться. Ни в одном случае не удается показать, что гетерохронии эволюируют быстрее, чем другие морфологические признаки, напротив, необходимость достаточно сложной перестройки морфогенетических зависимостей минимум на двух последовательных стадиях онтогенеза, связанная с возникновением любой гетерохронии, указывает на то, что изменение темпов онтогенеза признаков не может быть специфически быстрым способом эволюции (Северцов, 1978). Обращает внимание, что ни в одном из вышеприведенных примеров гетерохронии не представляют собой простой перестановки уже существующих признаков на другие стадии онтогенеза. В результате трансстадийного переноса происходят изменения и в морфологии этих признаков. Объяснить это можно тем, что на других стадиях онтогенеза становятся другими сами условия функционирования гетерохронных признаков. Это должно вести к их изменению под действием отбора. Примером такого изменения может служить развитие первичной лакуны у Hymenolepididae, или развитие языка у головастиков. Действительно, язык личинок амфибий служит не для ловли добычи, а для химического контроля состава пищи. Естественно, морфология его на личиночных стадиях должна соответствовать этой функции.
С другой стороны, поскольку формообразовательные процессы представляют собой структурно-открытые системы (Черданцев, 1987), изменение сроков закладки или темпов развития неизбежно приводит к изменению формообразования признаков, подвергающихся трансстадийному переносу. Это, в свою очередь, может диктовать иной путь развития и, тем самым, изменение структуры на функциональных стадиях. Косвенным подтверждением этой причины морфологических изменений при гетерохронии может служить развитие мышц языка у личинок Anura. М. hyoglossus возникает у них не как производное m. sternohyoideus (как у всех других низших наземных позвоночных), а как производное т. geniohyoideus— ближайшей по своему расположению к языку мышцы подъязычного аппарата головастиков.
Таким образом, вопреки мнению А. Н. Северцова (1939), гетерохрония ведет не только к перестановке признаков, возникновению новых для данной стадии их сочетаний, но и к качественной перестройке самих этих признаков.
В заключение следует подчеркнуть, что эволюционное значение гетерохронии заключается не только в том, что она повышает адаптивность тех стадий онтогенеза, на которые переносятся функциональные стадии

развития подвергающихся акцеллерации или ретардации признаков, но и в изменении конструктивной базы дальнейшей эволюции этих стадий. Действительно, гетерохрония меняет морфологию, создает новые функции на тех или иных этапах онтогенеза и, в то же время меняет условия функционирования других синхронных с ней структур. Это резко повышает эволюционную пластичность соответствующих стадий и, тем самым, создает возможн сть резкого изменения направления их эволюции.

<< | >>

Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Гетерохрония:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -