НОВЕЙШИЕ КРИТИКИ УЧЕНИЯ О РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Учение о рекапитуляции «мело не только последователей, но и противников, отвергавших его целиком или критиковавших те- или иные его стороны. Мы не будем, однако, останавливаться на более ранних критиках (конца прошлого и начала нынешнего века)», так как их воззрения достаточно освещены в литературе, — можно напомнить о прекрасном обзоре этого периода* в широко известной книге А.

Относясь отрицательно к «надставкам» Фрица Мюллера и современных авторов, а также к представлениям Геккеля, Нэф (Naef) выдвигает, начиная с 1912 г., особый принцип, долженствующий объяснить возникновение рекапитуляций в онтогенезе

Нэф обращает внимание на то обстоятельство, что онтогенетическое развитие является кумулятивным процессом, пр» котором изменения онтогенеза имеют не одинаковые последствия для организма, в зависимости от того, каких стадий они касаются. Изменения ранних стадий, увеличиваясь в дальнейшем течении онтогенеза вызывают крупные изменения во взрослом состоянии; наоборот, изменения поздних стадий обусловливают более ограниченные изменения взрослого животного. Если произошло эволюционное изменение ранней стадии, то оно отразится и на последующих, морфогенетических с нею связанных стадиях, и притом в виде правила, с возросшим эффектом; лишь небольшой процент таких изменений имеет шансы удержаться в дальнейшем ходе эволюции. Предшествующая онтогенетическая стадия менее изменчива филогенетически, чем из нее развивающаяся последующая; по той причине, что чем более ранняя стадия изменяется, тем «больше шансов, что это изменение будет неблагоприятным для животного и не удержится в эволюции. Эволюционные изменения онтогенеза должны удерживаться в эволюции тем чаще, чем ограниченнее вызываемые ими преобразования, т.

Эти соображения не новы и высказывались раньше по поводу соотношения онто- и филогенеза Дарвин (1859) говорил о том, что изменения самых ранних стадий вызывают большие отклонения, часто уродства в строении взрослых животных; изменения же более поздних стадий имеют больше возможностей оказаться полезными, так как они вызывают более ограниченные изменения взрослых форм. В. Py (W Roux, 1911) «идел закономерности, скрытые в «основном биогенетическом законе», именно в том, что вероятность эволюционных изменений всегда меньше для стадий предшествующих т- производящих,'чем для последующих — производных. Сходные взгляды высказывались Т. Г. Морганом, указывавшим на летальность наследственных изменений ранних стадий, и другими авторами.

Длй нас существенно отметить, что меньшая филогенетическая изменчивость более ранних стадий до известной степени может служить объяснением исторической последовательности в онтогенезе. Весь онтогенез животного представляет собой цепь производящих и производимых стадий, причем производимые стадии в то же время являются производящими для 'более поздних стадий, из них развивающихся. И если о производящих стадиях можно сказать, что^ они филогенетически менее изменчивы чем производимые, то таким путем можно получить объяснение выдвинутого еще Бэром явления ступенчатого зародышевого сходства, заключающегося в том, что чем •более различные группы животных мы сравниваем, тем на более ранних стадиях развития наблюдается между ними зародышевое сходство. Ho это рассуждение справедливо лишь при допущении, что действие изменения производящей стадии меньше действия суммы изменений производимой сталии за данный период времени. [†]

Однако Нэф идет дальше и находит возможным сформулировать «закон консервативных предшествующих стадий» (Ge- setz der konservativen Vorstadien):              «если имеются две онтоге

нетические стадии, причем вторая возникает путем преобразования первой, то морфологические особенности первой стадии и филогенетически нужно рассматривать как более примитивные» (Naef, 1931, стр.

Этот «закон» Нэф считает имеющим полную надежность для филогенетических выводов, но мы не можем разделять этой уверенности. Если в процессе эволюции частота эволюционных изменений обратно пропорциональна близости к началу онтогенеза amp; значимости для филогенеза, то мы имеем здесь дело с закономерностью, основанной на различной ве- роятностй сохранения изменений различного масштаба. Следовательно. при практической филогенетической работе «закон» окажется верен лишь в таком числе случаев в каком частота эволюционных изменений сравниваемых стадий действительно различна (меньше на более ранней стадии). В каждом конкретном случае невозможно предвидеть, окажется ли «закон» соблюден. Неприложимость «закона» Нэфа можно показать и на конкретных примерах. Например, зародышевая полоса у некоторых насекомых разделяется сперва на крупные отделы

Схема I.

(макросомиты), распадающиеся позднее на сегменты. В этом случае нет никаких данных предполагать, что макросомиты повторяют какое-то разделение тела на крупные отделы у предков Сегментация тела v насекомых весьма однообразна (если не совершенно одинакова^ в отношении обшего количества сегментов, группировка же сегментов по макросомитам может быть различна у различных форм.

Нэф сам неоднократно подчеркивает, что его «закон» приложим лишь к связанным между собой стадиям, но отнюдь не к параллельно протекающим, не зависимым друг от друга морфогенезам. Между тем эволюционные изменения могут возникать на любых стадиях (см. схему I. где эволюционные изменения обозначены в порядке их появления в эволюции цифрами (I. 2, 3 и т. д.Ц и исследователь изучающий онтогенез органа А. может натолкнуться на любой случайный порядок эволюционных изменений (4. 2. I. 5. 3). хотя бы стадии онтогенеза и возникали последовательно одна из другой путем преобразования. Преемственность морфогенезов сама по себе не гарантирует того, что более поздние эволюционные изменения будут касаться и все более поздних стадий; последнее может оказаться только более вероятным, а следовательно и «закон» Нэфа справедлив не всегда Филогенетику предлагают критерий, который применим в. одних случаях и не применим в других, прйчем остается неизвестным, в каких именно случаях данный критерий применим Думается, что от такого критерия филогенетик должен отказаться.

Допуская, что принцип Нэфа и других может иметь некоторое значение для сохранения примитивных черт ранних стадий мы далеки от мысли объяснить при его помощи всю совокупность явлений исторической последовательности в онтогенезе и, нацело отменить, таким образом, «основной биогенетический закон».

Если мы имеем готовый, более или менее сложный онтогенез, можно допустить, что он может изменяться и по принципу Нэфа; но представить себе таким способом происхождение онтогенеза и его эволюцию совершенно невозможно. Представления Нэфа предполагают изменения онтогенеза и упорядочение этих изменений, но, исходя от них. нельзя понять эволюции онтогенеза. От положения Ф Мюллера о трм что в эволюции происходит и развитие дальше, за границы состояния предков. — нельзя уйти, лишь только автор от этого положения отказывается, его построения становятся антиэволю- ционными. He удивительно, что идеалистический морфолог Нэф, хорошо знакомый с фактами рекапитуляций, но стремящийся освободиться от идей Мюллера-Геккеля, приходит к таким результатам.

Сказанное относится и к недавно выдвинутому Л. В. Kpy- шинским (1939) принципу «автоматического сохранения ранних стадий развития», по которому более поздние 'талии. обусловливающиеся ббльшим числом морфогенетических факторов, чем стадии более ранние.г тем самым более изменчивы, филогенетически, так как каждый включающийся в течение онтогенеза новый фактор увеличивает шансы изменения. В отличие от принципа Нэфа в данном случае предполагается что изменения ранних стадий редки не п gt;тому, чтр они вредны, детальны и не сохраняются в эволюции, а потому, что они реже могут возникнуть В тех случаях, когда эволюируюшие органы не имеют важного экологического значений (например редуцирующиеся оргайы), Крушинский склонен приписать своему принципу особенно важное значение, так как принцип Нэфа к таким случаям едва ли приложим. Редукция потому и начинается с поздних стадий, что последние более изменчивы Эти остроумные соображения страдают, однако, тем же самым недостатком, что и построения Нэфа: они предполагают онтогенез готовым и не оставляют никаких надежд заглянуть в его историю, в его подлинную эволюцию. Вопрос об эволюции онтогенеза подменяется вопросом об его изменчивости Изменения в течение истории и органическая, эволюция — не одно и то ж$.

Мы разобрали взгляды Нэфа как крупнейшего представителя идеалистической морфологии, пытающегося дать объяснения фактам исторической последовательности явлений в онтогенезе, независимо от Дарвина, Ф. Мюллера и Геккеля. Ho и среди морфологов-эволюционистов встречаются отрицающие не только «основной биогенетический закон» в его геккелевской формулировке, но и все современные дериваты последнего. Из новых представителей этой группы особенно интересные взгляды развиты морфологом школы А. Н. Северцова — С. Г. Крьь жановским (1939), «теория историчёского гетерогенезиса» которого отличается исключительной внутренней цельностью и стройностью.

В 1922 г. Гарстанг ввел определение филогенеза как последовательности генетически связанных изменяющихся онтогенезов; * это определение можно считать в настоящее время общепринятым. Отсюда Крыжановский делает вывод, что юнто- генез может повторять только онтогенез и «никогда не может быть даже очень сокращенным повторением филогенеза, потому что сокращенный филогенез есть все же несколько полных онтогенезов» (стр. 309).

Далее, исходя из того факта, что эволюционные изменения онтогенеза могут затрагивать любые, самые различные его стадии, что часто может произойти первоначально изменение более поздней стадии, а позднее в филогенезе — более ранней, и исследователь может, в силу этого, встретиться с любым порядком прежних эволюционных изменений в изучаемом им онтогенезе, Крыжановский заключает, что онтогенез представляет собой смесь стадий различной древности. Онтогенез не идет от прошлого к настоящему, не повторяет филогенеза, и прямой исторический порядок онтогенетических явлений нельзя считать ни единственным, ни даже первичным. Если он кое-где и наблюдается на коротких отрезках онтогенеза, то это лишь счастливый случай; такие случаи могут возникать вторично, например ¦ в результате выпадейия некоторых стадий: «...исторических порядков существует много, а не один только прямой» (стр. 294); «Исторические порядки йоявления... рекапитуляции в онтогенезе разнообразны: известны прямой порядок, обратный порядок и разной сложности сочетания этих порядков» (стр. 364).

Любая стадия онтогенеза, любое онтогенетическое явление повторяют соответствующую стадию или явление в онтогенезе предков; все в онтогенезе имеет свою историю, из Чего-То развилась филогенетически; поэтому нет никаких ценогенезбв, и «все, что мы изучаем в организме, представляет йз себя рекапитуляцию» (стр. 331).

Если порядку Появления тех или иных признаков в онтогенезе нельзя приписывать исторического значения, то на долю исторического исследования онтогенеза остается только «установление возраста всех рекапитуляций, которое позволило бы узнавать старые рекапитуляции среди. новых» (стр. 332). Рекапитуляциями следует называть «только повторение анцестраль- ных состояний в онтогенезе», а не «какой-то единственный исторический порядок появления органов во „ время онтогенеза» (стр. 331).

При такой установке органическая эволюция ускользает из поля зрения. В самом деле, древняя постройка, подвергавшаяся в течение своей последующей истории пристройкам частичным изменениям и т. п., позволяет изучающему ее исследователю устанавливать возраст всех ее элементов, узнавать старые элементы среди новых, но эта постройка, имея историю, не имеет ни онтогенеза, ни эволюции, подобной органической.

Если зародыши наземных позвоночных имеют жаберные щели, и мы, допустим, можем проследить эти образования до зародышей отдаленных предков, то один этот факт сам по себе не говорит об эволюции: он говорит, наоборот, о том, что жаберные щели сохранились с древних времен, как будто бы никакой эволюции не было. Суть дела заключается не в том, что у высших форм жаберные щели сохраняются, а в том, что они сохраняются в онтогенезе лишь временно, сменяясь на более поздних стадиях другими образованиями Все дело заключается в смене более древних Признаков более новыми, в повторении в течении онтогенеза филогенетических этапов в их исторической последовательности.

He интересуясь «каким-то единственным историческим порядком», Крыжановский все внимание отдает той смеси случайно расположенных эволюционных изменений онтогенезов предков, которая действительно в известной мере наблюдается в онтогенезе (см схему I на стр 29) и которая объясняется независимыми друг от друга, автономными изменениями различных моментов онтогенеза. Признавая, что «автономные в отношении яруг друга фазы... не автономны в отношении фаз других рекапитуляций» (стр 358), Крыжановский чабывает, однако, о том, что для онтогенеза характерна именно не автономность явлений, а их последовательность и зависимость — зависимость производимых стадий от производящих (при любом типе развития), морфогенетические связи (при более регулятивных типах развития).

Единственный исторический порядок только и можно уловить в связанных последовательных стадиях, где он сохраняется именно в силу этой 'связности. Онтогенез может повторять филогенез; по крайней мере, в онтогенезе может происходить смена этапов, повторяющая подобную смену, имевшую место в филогенезе.

Последовательная смена этапов в онтогенезе особенно демонстративна у многих растений. Шеффер (С. Schaffer, 1895) на основании литературных данных и собственных наблюдений, одним из первых, обратил внимание на развитие форм листьер

в онтогенезе и филогенезе. По Шефферу, в тех случаях, когда первые листья отличаются от нормальных, типичных для данного растения, листовые серии от первых листьев к нормальным дают картину филогенетического развития нормальных листьев.

Если более старые стволы или ветви побуждаются к возобновлению образования побегов, то эти последние обнаруживают филогенетически примитивные черты. Основание ствола, более старые его части чаще дают побеги атавистического характера. Развитие листьев идет от прошлого к настоящему, но необязательно от простого к сложному — может быть* и наоборот; так например, сложный перистый лист может переходить в более простой морфологически филлодий, лист — в шип, игольчатый лист — в редуцированный чешуйчатый й т. п.

Таким образом, уже Шеффер, подметил весьма характерную черту онтогенеза растений — то, что стадии онтогенеза надстраиваются одна над другой, как этажи здания, причем нижележащий этаж может пожизненно оставаться в недоразвитом состоянии, на той стадии, которой он достиг в период своего образования. Производимые вышележащие части растения идут в своем развитии дальше производящих базальных.

Правильность такого понимания растительного онтогенеза доказывается проверкой на практике. По Т. Д. Лысенко, переломные моменты онтогенеза, моменты перехода в новую стадию, начинаются в точках роста, в которых изменяются находящиеся там эмбриональные клетки; эти измененные клетки точек роста передают новые качества своим потомкам, и, таким образом, весь возникший из них новый этаж растительного здания оказывается перешедшим в новую стадию, в то время как нижележащие части могут пожизненно оставаться на предшествующей стадии. «Чем ниже по главному стволу срезать плодовое дерево, выросшее из семени, тем моложе в смысле стадии будут новые побеги, тем больше лет потребуется, пока эти побеги приступят к плодоношению. Низко срезанные по стволу лесные деревья дают поросль настолько же молодую (в.смысле готовности к цветению), как и однолетние побеги* выросшие из семени» (1936, стр. 83).

Развитие однолетнего семенного растения от прорастания семени и до образования новых семян распадается на несколько стадий. Непрохождение той или иной стадии при отсутствии необходимых условий среды означает задержку развития и не- завершение нормального жизненного цикла, хотя рост может при этом продолжаться.

То обстоятельство, что отдельные стадии растения требуют, определенных внешних условий, различных для разных стадий и соответствующих естественным условиям на родине данного растения, указывает на их историческую обусловленность. Для' растения среда является необходимым морфогенетическим фактором развития, и надлежащая смена условий среды в течение онтогенеза так же необходима, как последовательное включение внутренних морфогенетических факторов у животных. Геккель-Мюллер

Как известно, теория стадийного развития Т. Д. Лысенко дала возможность такого вмешательства в развитие растений, которое дает ценные практические результаты.

Своеобразие растительного онтогенеза по сравнению с животным хорошо охарактеризовано Б. М. Козо-Полянским (1937): онтогенез растений есть аддитивный процесс, «процесс нарастания в пространстве, надстройки на первоначально простой структуре структуры с возрастающей сложностью. У высших животных рост диффузный и ограниченный во времени, у типичных растений (точнее, большей частью у их спорфитов) рост локализованный в пространстве и неограниченный во времени».

Таким образом, стадийный характер онтогенетического развития типичных растений более демонстративен, чем у животных, по причине своеобразного характера растительного онтогенеза. Однако и у животных можно указать случаи, когда не весь организм в целом переходит из стадии в стадию, но те или иные части тела обособляются в разные моменты онтогенеза и далее не развиваются, сохраняя признаки пройденной всем организмом стадии.

Так, многокамерные фораминиферы последовательно образуют камеры своей раковины, причем каждая образовавшаяся камера далее не развивается; то же относится к многокамерной раковине аммонитов и, в менее ясной форме, к последовательно образующимся частям не разделенной на камеры раковины других моллюсков (брюхоногих, двустворчатых). Периодически сбрасываемая при росте кутикула у членистоногих, периодически сбрасываемые рога млекопитающих являются подобными же образованиями, несущими на себе признаки определенной стадии онтогенеза. Личинка трохофора многощетин- ковых кольчатых червей сперва разделяется на небольшое число ларвальных сегментов, а затем, из зоны роста, находящейся близ заднего конца тела, последовательно отделяются кпереди многочисленные окончательные, постларвальные сегменты. Ларвальные сегменты отличаются от постларвальных целым рядрм* признаков; сохраняясь живыми в составе тела взрослого червя, они не достигают, однако, половой зрелости.

Некоторые из случаев этого рода изучались и с точки зрения рекапитуляций (камеры рдковины аммонитов, рога млекопитающих); оказалось, что рекапитуляции действительно имеют здесь место, что более ранние стадии можно считать имеющими и более древний характер.

Онтогенез — звено в цепи филогенеза; он является продуктом предшествующих онтогенезов, неся в себе вследствие этого черты своей истории, ив то же время он служит отправным пунктом для последующих онтогенезов, до известной* степени их определяя. Когда Геккель говорил о том, что филогенез является- причиной онтогенеза, он впадал в ошибку,

допуская одностороннее действие филогенеза на онтогенез. Впрочем, это была скорее ошибочная формулировка, чем неправильное понимание вопроса. Крылатое выражение Гарстан- га — «онтогения не повторяет филогении: она создает ее», подхваченное де Бером (de Beer, 1930) и некоторыми советскими авторами, также отражает лишь одну сторону действительного соотношения. Русский геолог и палеонтолог А. П. Павлов впервые высказал мысль (1902), что онтогенез может и повторять прошлое и предварять будущее; последнее происходит таким образом, что первоначально новые признаки касаются более ранних стадий, а затем, с течением эволюции распространяются и на остальные, более поздние стадии. При этом Павлов допускал, что в одной части онтогенеза (на эмбриональных стадиях) может происходить повторение филогенеза, а в другой части (например, на постэмбриональных стадиях аммонитов) повторение сменяется предварением. Таким образом, оба односторонних толкования отношения онтогенеза к филогенезу утверждались в этом построении, отнесенные к разным стадиям. Подобные же идеи проповедует в настоящее время палеонтолог Шиндевольф (О. SchindewoJf), Этот последний автор, специально занимающийся вопросом о связи онтргенеза с филогенезом, является одной из наиболее ярких фигур современного зарубежного антидарвинизма.

Шиндевольф разделяет признаки на организационные и приспособительные, причем только последние, т. е. приспособительные признаки, свойственные мелким систематическим группам, могут обнаруживать историческую последовательность в онтогенезе; что же касается крупных, организационных признаков, имеющих наибольшее значение в эволюции, то они в онтогенезе не повторяют пройденные в филогенезе этапы, но, наоборот, предваряют будущие события. He говоря уже о несостоятельности разделения признаков на две указанные категории, представление о типе эволюции организационных признаков («тип протерогенеза») полно противоречий. Шиндевольф считает, что эволюционные изменения крупных признаков происходят на ранних стадиях и первоначально лишь ранними стадиями и ограничиваются, сдвигаясь на все более поздние стадии лишь с дальнейшим течением эволюции. Ясно, что для крупных перестроек необходимы изменения ранних стадий, но эти изменения должны тотчас же отражаться и на взрослом состоянии, без чего нельзя говорить о перестройке и нельзя мотивировать необходимость изменения ранних стадий. У Шиндевольфа же получается, что ранние стадии изменились, а поздние изменятся лишь в отдаленном будущем, и эти изменения ранних стадий, сохраняющиеся в течение промежутков времени геологического масштаба без отражения на поздних стадиях, не имеют никакого значения для животного, не являются приспособительными, но лишь демонстрируют будущие филогенетические события.

Теория протерогенеза является ярким выражением метафизического и идеалистического подхода к выявлению закономерностей эволюционного процесса. Результаты, к которым пришел Шиндевольф, — автогенетическое возникновение новых форм в силу особых внутренних причин, независимость эволюции от среды и приспособления, ведущая лишь к последующему отысканию организмом подходящих для него условий жизни, установка индивидуального развития на создание новых форм в отдаленном будущем, — свидетельствуют лишь о полном бессилии автора в разрешении вопросов о закономерностях эволюции.

Мы рассмотрели две группы исследователей, отрицающих возможность • рекапитуляции как временного повторения в онтогенезе таких состояний, которые у предков были конечными, т. е. дальше в онтогенезе не развивались. Представители одной группы (Нэф, Крыжановский) пытаются заменить последовательно связанные эволюционные изменения онтогенеза, ведущие к рекапитуляциям, не связанными между собою изменениями, либр упорядоченными лишь в смысле частоты появления на разных стадиях (чаще удерживаются на более поздних стадиях, — Нэф), либо даже вовсе никак не упорядоченными {Крыжановский).

Представители второй группы, говорящие о предварении онтогенезом филогенеза, неправильно понимают соотношение между этими процессами, допуская одностороннее действие онтогенеза на филогенез либо на известных стадиях (А. П. Павлов), либо для известных признаков (для «организационных»* признаков, — Шиндевольф); для других стадий или признаков эти авторы допускают столь же одностороннее действие •филогенеза на онтогенез. Наконец, существует группа критиков «основного биогенетического закона» и возникших на его почве современных представлений, которая характеризуется отрицанием существования связи между онтогенезом и филогенезом вообще.

Эти авторы рассматривают онтогенез и филогенез как два независимых друг от друга процесса, два ряда развития, сходство между которыми (несомненное и для них) может быть основано лишь на общих законах развития. Так, Оскар Гертвиг (1906) говорил о том, что в онто- и филогенезе имеет ¦место повторение форм, закономерных для органического развития и ведущих от простого к сложному; Гертвиг приобрел последователя в лице Виалльтона (Vialleton, 1908). Л. С. Берг (1922) ссылается на единообразие законов природы, вступая в противоречие с самим собой, так как «предварение признаков» означает воздействие онтогенеза на филогенез, а общие законы развития такого воздействия не требуют. Сходную позицию занимает палеонтолог Д. Соболев (1925). В новейшее время идеалистический морфолог Штейнер (В. Sleiner, 1938) заявил, что порядок онтогенеза соответствует порядку мышления; он призывает вернуться к Бэру, утверждавшему, что онтогенез идет gt;т общего к специальному (а не от прошлого к настоящему), и пытается подтвердить свои взгляды примером развития вторично-половых признаков из индифферентного общего состояния. Однако, если факты Штейнера и производят первое впе- *атление некоторой убедительности, то это происходит по довольно простой причине: «прошлое» во многих случаях одновременно является и «общим», так как оно в свое время было юстоянием общих предков. Следовательно, в той самой мере, з какой эволюция шла монофилетически и дивергентно, в той же мере «прошлое» было «общим». В констатации же единства законов мышления и органического развития нет ничего идеалистического, ибо мозг и мышление суть продукты развития природы, являющейся неизменным источником, дающим материал для мышления.

В противоречие с ними самими впадают Эмери (С. Emery, 1896) и Больк (L. Bolk, 1926), допускающие наряду с обычными рекапитуляциями рекапитуляции, обусловленные «механической» (Эмери) и даже «логической» (Больк) необходимостью.

Рекапитуляции сохраняются, повидимому, в силу своей полезности. У животных с более регулятивным типом развития эта полезность может заключаться в том, что тот или иной зачаток необходим в общей связи развития как индуктор, детерминирующий другие части зародыша. (Garstang, 1922; Лебед- кин, 1932; Кольцов, 1934; Шмальгаузен, 1938). У животных с более мозаичным развитием, а также у растений, у которых организм значительно менее целостен и изобилует повторяющимися, относительно независимыми морфогенезами, основание для сохранения рекапитуляций является, повидимому, иным — они имеют одновременно значение эмбриональных приспособлений (Massart, 1894; Козо-Полянский 1937). Таким образом, физиологическое или экологическое значение какого-нибудь эмбрионального образования не исключает того, что оно одновременно может являться рекапитуляцией, и наоборот:              если

имеется много оснований считать данный признак рекапитуляцией, то не следует думать, что этот признак присутствует в онтогенезе лишь как «историческое свидетельство» о прошлом и не имеет никакого значения в настоящем. Никак нельзя придавать одним явлениям значение только рекапитуляций, а другим— только значение для рецентного онтогенеза: рекапитуляции в то же время нужны и для того онтогенеза, в котором они наблюдаются.

Нет надобности более подробно разбирать перечисленные воззрения. Достаточно ясно, что признание взаимной независимости онтогенеза и филогенеза антиэволюционно и возвращает нас к додарвиновским временам, когда говорили лишь о параллелизме между рядом зародышевых стадий и ступенями системы организмов и объясняли этот параллелизм подчинением обоих рядов общим законам. Отрицание взаимозависимости между онтогенезом и филогенезом приводит, вольно или невольно! к отрицанию эволюции.

Современные исследователи, стоящие на точке зрения эволюционного соотношения между онтогенезом и филогенезом, хотя и не всегда проводящие эту установку достаточно последовательно, разделяются на два лагеря: одни признают рекапитуляции, другие отрицают их и допускают только зародышевое сходство. К последней группе • относятся Т. Г. Морган (1903), О. Гертвиг (1906),* А. Нэф (1917, 1919, 1931), В. Гар- станг (1922),[‡] С. Чулок (1922), де Бэр (1930) и другие. В то же время имеются исследователи, которые не считают различение зародышевых сходств от рекапитуляций существенным, называя и то и другое явление одинаково — рекапитуляцией. Очевидно, тут кроется какое-то недоразумение, так как трудно предположить, что основной раскол среди современных исследователей интересующего нас вопроса может происходить по ничтожному поводу. Мы представляем себе существо разногласий следующим образом.

Зародышевое сходство с развитием предков не требует для своего объяснения допущения каких-либо особых факторов; оно сохраняется по той же причине, по какой дети сохраняют сходство с родителями; оно первично неизбежно. Наоборот, рекапитуляция означает смену одного состояния, более древнего, другим, более новым, означает историческую последовательность онтогенетических явлений, повторение в онтогенезе филогенетических этапов. Поэтому признавать рекапитуляции — значит признавать повторение онтогенезом филоге^ неза, что составляет сущность «основного биогенетического закона». Вся борьба вокруг последнего * со времени его появления и заключается в том, что одни признают возможность повторения онтогенезом филогенеза, другие же эту возможность отрицают.

Мы отдаем себе отчет в том, что рекапитуляциям неизменно сопутствуют зародышевые сходства; что состояние, являющееся в данный момент новым, с дальнейшим течением эволюции может повторяться как сходство с зародышами предков; что длительное сохранение древних зародышевых форм требует изучения с точки зрения его целесообразности, в частности с точки зрения возможного морфогенетического механизма этого сохранения. Тем не менее всем этим не умаляется значение того факта, что именно рекапитуляции, историческая последовательность, повторение филогенетических этапов — вот что вызывает наибольшие разногласия, требует дальнейшего изучения и обещает наиболее полное познание эволюции онтогенеза.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л. Номогенез. П., 1922.

Берг Л. Закономерности в образовании органических форм. Tp. прикл. бот. и селекц., 14, 1924—25.

Бэр К. Э. Избранные работы. Перев. с примеч. Ю. А. Филипченко, Л., 1924.

Bolk L. La recapitulation ontogenetique comme phenomene hormonique. Arch. cTanat., ’ cThistol., cTembryol., vol. 5, 1926.

Дарвин Ч. Происхождение видов. Сочинения, 3, М., 1939.

De Beer G. Embryology and evolution. 1930.

Jeffrey. The present status of the biogenetic law. Science, LX,

1924.

Jeschikov J. Zur Geschichte und dem gegenwartigen Zustande der Rekapitulationstheorie. Zool. Jahrbticher, Anatomie, 52,

1930.

JeschikovJ. Metamorphose, Cryptometabolie und direkte Entwick- lung. Zool. Anz., 114, 5/6, 1936.

Jeschiko v. J. Zur Recapitulationslehre. Biologia Generalis, XIII, 1937.              .

Ежиков И. К теории рекапитуляции. Русск. зоол. журн., XII, 1933.

Ежиков И. Соотношение онтогенеза и филогенеза. Успехи соврем, биол., XI, 2, 1939.

Ежиков И. «Протерогенез» Шиндевольфа. Успехи соврем, биологии, XIII, I, 1940.

Emery С. Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie, Homologie und Atavismus. Biol. Centralbl., 16, 1896.

Федотов Д. Морфологические закономерности эволюции etc. Изв. Ак. Наук СССР, 1936.

Franz V. Ontogenie und Phylogenie. Berlin, 1927.

Garstang W. The theory of recapitulation. Journ. Linn. Soc. London. Zoology, XXXV, 1921.

Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundztige der organischen Formenwissenschaft, mechanisch begrtindet durch die von Charles Darwin reformierte Deszen- denztheorie. Berlin, 1866. Bd. I: Allgemeine Anatomie der Organismen, 32 u. 574 Seiten, 2 TafeIn; Bd. II: .Allgemeine Ent- wicklungsgeschiehte der Organismen, 160 u. 462 Seiten, 8 Tafeln.

Haeckel E. Naturliche Schopfungsgeschichte. Gemeinv^rstand- liehe wissenschaftliche Vortrage tiber die Entwicklungslehre im allgemeinen und diejetjige von Darwin, Goethe und Lamarck im besonderen. Berlin, 1868. XVI u. 568 Seiten, 9 Tafeln.              ,              •

Haeckel E. Die Kalkschwamme (Calcispongiae). Eine Morio- graphie. Berlin, 1872. Bd. I: Biologie der Kalkspli1Wamme, XVI u. 484 Seiten. Bd. II: System der Kalkschwamme,

VIII и. 418 Seiten. Bd. Ill: Atlas der Kalkschwamme, 60 Ta- feln.

Haeckel Е. Antropogenie Oder Entwicklungsgeschichte des Men- sehen. (Keimes- und Stammesgeschiehte), Leipzig, 1874. Mit 12 Tafeln, 210 Holzsehnitten und 36 genetischen Tabellen. XVIII

u.              732 Seiten.

Haeckel E. Die Gastraeatheorie, die phylogenetisehe Klassifi- kation des Tierreiehs und die Homologie der Keimblatter. Jenaisehe Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. VIII, 1874, S. I—55, Taf. I.

Haeckel E. Die Gastrula und die Eifurehung der Tiere. Jenaisehe Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. IX, 1875, S. 402—508, Taf. XIX— XXV.

Haeckel E. Die Physemanen (Haliphysema und Gastrophysema), Gastraeaden der Gegenwart. Jenaisehe Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XI, 1877, S. 1—54, Taf. I—VI.

Haeckel E. Biologische Studien. II Heft. Studien zur Gastraeatheorie. Jena, 1877, 270 Seiten, 14 Tafeln.

Haeckel E. Neue Gastraeaden der Tiefsee mit Cement-Ske- let, Sitzungsber. der Jenaisch. Ges. f. Med. u. Naturw., 1883, S. 84.

Haeckel E. Ursprung und Entwieklung der tierischen Gewebe. Ein histogenetischer Beitrag zur Gastraeatheorie. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XVIII, 1884, S. 206—275.

Haeckel E. Systematische Phylogenie. Entwurf eines nattir- liehen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammes- geschichte. I. Teil: Systematische PhyIogenie^der Protisten und Pflanzen. Berlin, 1894, XVI us 400. Seiten. Ill Teil: Systematisehe Phylogenie der Wirbeltiere (Vertebrata). Berlin, 1895, XXе u. 660 Seiten. II Teil: Systematische Phylogenie der wirbellosen Tiere (Invertebrata). Berlin, 1896, XVIII u. 720 Seiten.

Haldane J. B. S. The time of action of genes, and its bearing on some evolutionary problems. Amer. Naturalist, 66, 1932.

Hertwig 0. Das Werden der Organismen. 1916.

Hyatt A. Cycle in the life of the individual (ontogeny) and in the evolution of its own group (phylogeny,. Proc. of the Amer. Acad, of Arts and Sc., 32, 1897.

Hyatt A. Phylogeny of an acquired character. Proc. Amer. Philos. Soc., 32, 1897.

Коз о-П олянский Б. Основной биогенетический закон с оо- танической точки зрения. Воронеж, 1937.

Кру. шинский Л. Зародышевое сходство в свете закономерностей индивидуального развития. Успехи соврем, биол., XI, 2, 1939.

Крыжановский С. Принцип рекапитуляции и условия исто- рического понимания развития. (Очерк теории исторического гетерогенезиса.) Сборник памяти акад. А. Н. Северцова, I, М., 1939.

Jl ебедкин С. И. Биогенетический закон и теория рекапитуляции. За марксистско-ленинское естествознание, вып. 3—4, 1932.

Lebedkin S. The recapitulation problem. Biologia Generalis. XIII, 1937.

Лысенко Т. Теоретические основы яровизации. 2-е изд., М. 1936.

Massart. La recapitulation et Tinnovation en embryologie vegetale. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. XXXIII, 1894.

Matveiev В. Die Entwicklung der vorderen Wirbel und des Weberschen Apparates bei Cyprinidae. Zool. Jahrb. Anat., 51, 1929.

Mehnert E. Kainogenesis a Is Ausdruck differenter phy logene- tischen Energien. 1897.

Mehnert E. Biomechanik erschlossen aus dem Prinzip der Orga- nogenese. 1898.

Morgan Т. H. Evolution and adaptation. New York, 1903.

Mflller Fr. Fur Darwin. Leipzig, 1864.

Mtiller Fr. Haeckeles biogenetisches Grundgesetz. Kosmos, 6, 1880, S. 388.

Mtiller Fr. Werke, Leben und Briefe. Gesammelt und hrsgb. von A. Mo Her. 3 B-de, 1915, 1921, 1920.

Naef A. Phylogenie der Tiere. Handbuch d. Vererbungswiss. von Baur u. Hartmann. Ill, 1931.

Naef A. Allgemeine Morohologie. Handb. d. vergl. Anat., I,

1931.

Pavlov A. Le cr6tase inferieur de la Russie et sa faune. Nouv. Mem. Soc. Natur. Moscou, 16, 1901.

Sah ni. The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation. Journ. Indian Botan. Soc., IV, 6, 1925.

Schaffer C. Ueber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen zur phylogenetischen Untersuchungen. Ab- handl. aus dem Gebiete der Naturwiss., Hamburg, XIIL 1895.

Schindewolf 0. Das Problem der Menschenwerdung. Jahrbuch d. Preuss. Geol. Landesanst., Bd. 49, Teil II, 1928.

Schindewolf 0. Ontogenie und Phylogenie. Paleont. Zeitschr., Bd. 11, 1929.

Schindewolf 0. Paleontologie, Entwicklungslehre und Genetik, 1936.

Sctiindewolf 0. Beobachtungen und Gedanken zur Deszen- denzlehre. Acta biotheoretica, Vol. Ill, Pars III, 1937.

Северцов А. Этюды по теории эволюции. Киев, 1912; 2 изд., Берлин, 1922.

Северцов А. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.

Соболев Д. Начало исторической биогенетики. Симферополь,

1925.

Шмальгаузен И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., 1938.

Steiner В. Ober das biogenetische Grundgesetz. Acta biotheore- tica, IV, 1938.

Tschulok S. Descendenzlehre. 1922.

Vialleton L/ Un ргоЫёте de devolution. 1908.

Weismann A. Die Entstehung der Zeichnung bei den Schmet- terlingsraupen. Studienzur Descendenztheorie, II, 1876.

Woltereck. Variation und Artbildung. 1921.

Wflrtenberger L. Neuer Beitrag zum geologischen Beweise der Darwinschen Theorie. Das Ausland, 1873.

Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. 1930.

Zimmermann W. Arbeitsweise der botan. Phylogenetik. Abder- halden’s Handbuch der biolog., Arbeitsmethod. Abt. IX, Teil 3, Heft 6, 1931.