Об Эрнсте Геккеле и его “экологии”

в сентябре 1996 г. исполнилось 130 лет со времени введения в науку понятия экология (от греч. oikos - дом, и logos - наука) известным немецким биологом Эрнстом Геккелем. Им было определено место новой дисциплины среди биологических наук, сформулированы ее предмет и задачи.

Из истории науки следует, что новые термины возникают преимущественно тогда, когда обозначаемые ими дисциплины, направления или методы исследований уже достигают определенного уровня развития. К числу таких относится и термин экология.

С античных времен многие естествоиспытатели обращали внимание на взаимоотношения организмов и влияние на них среды. Однако сконцентрировался на этой проблеме Чарльз Дарвин в работе “Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”, которую все коротко называют “Происхождение видов” (1859 г.). Эта работа, сделавшая переворот в естествознании, многих ученых превратила в эволюционистов. Одним из первых среди них был Геккель. Если на Геккеля оказал влияние Дарвин, то Дарвин, в свою очередь, испытал влияние своего современника и друга геолога Чарльза Лайеля, и прежде всего его “Принципов геологии”, 1 -й том которых вышел накануне отплытия Дарвина в кругосветное путешествие на корабле “Бигль" (длившееся с 1831 по 1836 г.). Тщательно изучая эту книгу, Дарвин обра

тил внимание на такие понятия, как экономия природы и борьба за существование. Во время плавания он сделал множество экологичес- ких наблюдений, способствовавших формированию его эволюционных воззрений.

Лайель, в свою очередь, находился под влиянием диссертаций Карла Линнея “Oeconomia Naturae” (1749 г.) и “Politia Naturae” (1760 г.). Под экономией Линней понимал взаимные отношения всех естественных тел.

Как отмечал Р. Штауфер (1960 г.) - исследователь творчества Дарвина,"... в очерках Линнея мынаходим первичное, но исполненное смысла представление об экологии, изложенное в дудке XVI11 века. Хорошо известные темы, написанные в примитивной форме Линнеем, снова повторяются Лайелем, а затем преобразуются Дарвином в его теории эволюции. Экономия природы представлена в виде циклов сохранения и разрушения. Равновесие популяций поддерживается природой посредством контроля над увеличением численности, обязательно включающего борьбу за существование”.

Эрнст Геккель (рис. 1.1) как натуралист формировался иначе, чем Дарвин. Изучая медицину и биологию, он рано был сориентирован одним из своих учителей Иоганном Мюллером в область морской зоологии. Геккель избрал профессию академического педагога в Иене. С книгой Дарвина " Происхождение видов”, вышедшей в конце ноября 1859 г.. Геккель познакомился в мае 1860 г., и она “уже с первых страниц захватила его”. Воздействие гениального труда Дарвина было особенно сильным потому, что в биологии того времени, и прежде всего в университетской науке, господствовали формальные описательные систематика и анатомия, мало связанные с природой и жизнью. В 1862 г. 28-летний Геккедь опубликовал монографию “Радиолярии”, принесшую ему большую известность. В этой работе содержится первое признание Геккелем теории Дарвина. А спустя несколько лет Г еккелъ, уже полностью стоявший на позициях дарвинизма, начал писать важнейший труд своей жизни - “Всеобщая морфология организмов”. Эта работа, вопреки своему заглавию, охватывала широкий круг теоретических проблем биологии. В ней были определены и задачи экологии, а также ее положение в системе биологических наук.

циальный “день крещения'5 экологии, хотя как наука она зародилась намного раньше в трудах российских и иностранных ученых, не сумевших, однако, подобрать для этой ветви биологии подходящего названия (Новиков, 1970).

Не будучи непосредственно экологом, но являясь систематиком, филогенис- том, морфологом, стремясь классифицировать многие я вления и науки, Геккелъ разработал систему органического мира в целом, а также исследовал общую биологию с ее частны ми д и сцип л и н а ми, чтобы упорядочить их. Свои представления Геккель изложил в “Морфологии”. Какой отмечал в предисловии к этой работе, “большинство морфологов довольствуется простым познанием форм, не пытаясь их объяснить и постичь законы их образования”. И далее: “вследствие общего пренебрежения философскими основами” повсюду и ]? ботанике, и в зоологии имеется “избыток бесполезных и недостаток самых необходимых обозначений”. Г еккель решительно восстал прошитого, что морфология является лишь описательной, а физиология, наоборот, объясняющей наукой. Он считал, что обе эти науки стоят на одной ступени, рядом и составляют содержание биологии: морфология описывает и объясняет формы, физиология - функции организмов.

Все организмы были подразделены Геккелем на животных, про- тистов и растения, и. соответственно, в биологии выделены как отдельные области - зоология, протистология и ботаника. На примере зоологии Геккель показал, как наука должна обеспечить полное и всестороннее изучение относящихся к ней трупп организмов. Из схемы подразделения Геккеля следует, что физиология животных включает физиологию жизнедеятельности (питание и размножение) и физиологию взаимоотношений. Последняя же рассматривает, с одной стороны, взаимосвязь отдельных частей тела животного, с другой - отношение организма животного к внешнему миру, или “экологию и географию животных”.

пор лишь жизнедеятельностью самих организмов, тогда как взаимоотношениями их с внешним миром совершенно пренебрегала. Так впервые появляется понятие экологии в этой важной работе Геккеля.

И в самой “Морфологии”, и в последующих публикациях Геккель многократно возвращается к новому понятию, все более расширяя и уточняя его содержание. Он писал: “ Под экологией мы подразумеваем общую науку об отношении организмов к окружающей среде, куда мы относим все “условия существования” в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы... К неорганическим условиям существования, к которым должны приспосабливаться все организмы, относятся в первую очередь физические и химические особенности его местообитания, климат (свет, тепло, влажность и электрические свойства атмосферы), неорганическая пища, состав воды, почвы и т. д.

Под органическими условиями существования мы подразумеваем общее отношение организма к другим организмам, с которыми он вступает в контакт и среди которых большинство способствует его пользе или вредит...”

По Геккелю, “экология или наука об экономии природы, представляющая собой ту часть физиологии, которая до сих пор даже не упоминалась в учебниках,... сулит блестящие и самые неожиданные плоды”.

Оценивая высказывания Г еккеля о предмете, цели и задачах экологии, необходимо отметить теоретическую широту и разносторонность охвата проблемы. Подобно Дарвину, Геккель во главу угла ставил необходимость изучения позитивного и негативного взаимодействия организмов, т. е. биотических отношений - исключительно важных для существования животных и растений, крайне сложных и запуганных. Однако в противоположность Дарвину, который, по его собственным словам, недооценивал значение неорганических фак- торовсреды, Геккельуделял им большое внимание. Для Геккеля (как и для Дарвина) характерно постоянное упоминание проблемы “экономии природы”, т. е., говоря современным языком, проблемы взаимосвязи всех элементов природы, проблемы естественного баланса биотических группировок.

Явления, характерные для экономии природы, развертываются, согласно Геккелю, на определенной территории и в определенных группировках организмов, к которым приурочено известное число особей различных видов* растений и животных.

Таким образом. можно сказать, что речь идет о сообществах организмов или биоценозах. Движущей силой процессов в таких группировках служит борьба за сугцествотние, вызванная несоответствием природных ресурсов и обилия организмов. "Каждый организм, - пишет Геккель, - с самого начала своего существования борется с совокупностью враждебных влияний, он борется с животными, которые живут за счет этого организма и которым он служит естественной пищей, с хищными и паразитическими животными; он борется с неорганическими влияниями разного рода, с температурой, погодой и другими обстоятельствами; но еще борется главным образом с себе подобными однородными организмами. Каждый индивид каждого животного и растительного вида находится в сильнейшем со- стязании с другими индивидами того же вида, населяющими одно и ^ то же место. Средства к поддержанию жизни нигде в экономии при- ^ роды не рассеяны в изобилии, напротив, они вообще весьма ограни- ^ чены и далеко не достаточны для той массы индивидов, которые мог- ^ ли бы развиться из зародышей. Поэтому больпптнство животных и ^ растительных видов с громадным трудом достигает необходимых средств к жизни. Отсюда неизбежно возникает между' ними конкуренция в достижении этих необходимых условий существования... Всем они одинаково необходимы, но немногим они действительно достанутся. Много званых, но мало избранных!”

Расшифровывая биотические взаимоотношения, Г еккель отмечал, что количество и сослав всех особей, живущих совместно на одном и том же пространстве, взаимно обусловлены и поэтому часто каждое изменение численности и свойств отдельного вида течет за собой изменение остальных, с ним связанных...

в свою очередь, гибнет от паразитических грибов'’. Таким образом, грибы, хищные птицы и насекомые в этом случае благоприятствуют развитию пальм и, соответственно, людей, птичьи же клещи и насекомоядные птицы, напротив, содействуют их гибели.

В связи с проблемой экономии природа Геккель затронул важный вопрос о колебаниях численности организмов и пришел к вывода о том, что число животных и растений на нашей Земле остается в среднем почти одним и тем же: “Число мест в экономии природы ограничено, и в громадном большинстве случаев эти места почти постоянно заняты. Конечно, повсюду ежегодно совершаются колебания абсолютного и относительного числа индивидов. Нов общем эти колебания имеют ничтожное значение..., общее число всех индивидов в среднем остается почти постоянным. Всюду происходящий обмен состоит в том, что в один год превышает численностью один ряд животных и растений, в другой - другой ряд, и каждый год борьба за существование взаимоизменяет это отношение в ту или другую сторону”.

Динамика численности организмов является важнейшей проблемой в экологии, и тот факт, что Геккель обратил на нее внимание и связал колебания численности животных с борьбой за существование и биотическими отношениями, весьма примечателен.

В своих экологических воззрениях Геккель вплотную подошел к важному представлению об экологических нишах. Так, он писал: “На одном и том же ограниченном участке может сосуществовать тем большее количество животных индивидов, чем более разнообразна ихприрода. Существуют деревья, как, например, дуб. на котором могут совместно жить около двухсот различных видов насекомых. Одни питаются плодами дерева, другие - цветами, третьи - листьями или корой, корнем ит. д. И наоборот, такое же число индивидов, принадлежащих к одному виду и питающихся только корой или только листьями, никак не могли бы жить на одном и том же дереве”.

Геккель придавал большое значение исследованию адаптаций, или приспособлений, как вызываемых особенностями образа жизни отдельных видов, так и явившихся следствием внутривидовых и межвидовых отношений. В связи с проблемой адаптаций Геккель рассмотрел также вопрос об отклике живых существ на действие физико-химических факторов - света, температуры, химизма, описав при этом важные закономерности, называемые теперь экологической валентностью и явлением экологического оптимума. Геккель различал виды стенотермные и эвритермиые (в современной терминологии). “У огромного большинства живых существ, - писал он, - жизнедеятельность заключена в весьма узкие тепловые границы. Многие тро- гшческие растениям животные, которые в течение тысячелетий привыкли к постоянно жаркому экваториальному климату, выносяттоль- ко очень незначительные температурные колебания. Обратные отношения показывают многие обитатели средней Сибири, крайне континентальный климат которой в короткое лето очень знойный, а в длинную зиму очень холодный. Таким образом, живая плазма путем приспособления к самым различным условиям жизни претерпела весьма значительные изменения своей тепловой чувствительности: как максимум и минимум, так и оптимум теплового раздражения весьма сильно варьирует”.

Понятие экологии далеко не сразу вошло в научный обиход. На него не ссылались ни в 70-е, ни в 80-е гг. XIX в. Как писал В. Бельше (1910 г.), “Морфология”, о которой Геккель полагал, что она произведет по крайней мере революцию, была встречена абсолютным молчанием. Оказалось, что большинство специалистов в 1867 г. вовсе не обнаруживали желания вступать на новые пути. Едва ли не впервые после публикации “ Всеобщей морфологии” термин экология в мировой научной литературе был воспроизведен не в Германии или другой западноевропейской стране, а в России — в кратком конспективном изложении этой книги (“Учение об органических формах”), изданном в 1869 г. под редакцией И. И. Мечникова. Тем не менее в 1893 г. президент Британской ассоциации содействия науке физиолог И. Бардон-Сандерсон, ссылаясь прямо на Геккеля, высоко оценил значение и перспективы развития экологии. Согласно ему, “биология естественно делится на три подразделения, которые более четко определяются своими методами, чем объектами, именно физиология. методы которой всецело экспериментальные; морфология — наука, имеющая дело с формами и структурами животных и растений...; и, наконец, экология, которая использует знания, полученные первыми двумя, но главным образом опирается на исследования бесконечно разнообразных проявлений жизни растений и животных в естественных условиях. Эта последняя ветвь биологии — наука, которая имеет дело с внешними отношениями растений и животных и к прошлым, и к современным условиям их существования, является наиболее привлекательной”.

Э.              Геккель - широкий естествоиспытатель - оставил миру не только понятие экологии. Он ввел и раскрыл суть таких важнейших терминов, как хорология, онтогения, филогения. Как яркая личность. Геккель и при жизни, и посмертно находился в фокусе противоречивых споров: одни ценили его как широкого морского зоолога, тонко-

го систематика, другие называли его лишь интерпретатором и популяризатором идей Дарвина, мастером на изобретение новых терминов, “придумавшим” удачное название давно известной науке. Однако удачно назвать - это точно определить суть явления.

Это удачное название оказало глубокое организующее и стимулирующее воздействие на формирование экологии как науки в целом. Будучи широким биологом, систематиком, морфологом, фило- генистом, именно Геккель заметил “дыру” в системе биологических дисциплин. Он четко сформулировал тезисы о задачах изучения экологии растений и животных, о необходимости такой специальной научной дисциплины, ее взаимоотношениях с эволюционной теорией и месте в системе биологических наук.

Большой любитель экскурсий и путешествий, внимательный наблюдатель, коллекционер, таксономист, Геккель во время странствий в юношеские и зрелые годы накопил богатый натуралистический опыт. Немалая часть исследованных им разнообразных морских беспозвоночных животных была собрана самим автором в Северном, Средиземном и других морях. Тесно общаясь с живой природой, непосредственно наблюдая приспособления животных к условиям обитания, сложные явления борьбы за существование и взаимодействие видов, Геккель укрепился в идее о наличии специфического цикла биологических проблем, исследование которых должно составить предмет особой отрасли биологии — экологии.

Наконец, в течение нескольких десятилетий Геккель в числе специалистов из многих стран обрабатывал пробы, собранные в первой экспедиции на "Челленджере”, избороздившем в первой половине 70-х гт. XIX в. Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Лично ему принадлежат три тома отчетов с описанием радиолярий, которые опубликованы по результатам этой экспедиции. Тщательность его наблюдений, умение заметить мелкие детали были известны широкому кругу специалистов и высоко ценились. Как морской зоолог он оставил науке исследования не только по радиоляриям, но и по медузам, сифонофорам, губкам, планктону.

Написанная в академическом стиле, трудным языком, “Всеобщая морфология” не имела ожидаемого успеха. Из 1000 экземпляров было куплено лишь 375 книг. Однако через два года Г еккель опубликовал более популярное изложение своих взглядов в книге под заглавием “Естественная история миротворения ”, которая имела большой успех (12 изданий) и благодаря которой широкому кругу специалистов стало извес- тно об экологии Геккеля и других введенных им понятиях.