Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
Как уже говорилось, одно из основных свойств популяции — генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями.
Эта гетерогенность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей сте-пени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При отсутствии давлений со стороны? среды или сохранении постоянства условий генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время. Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. Оно, как будет показано ниже, возможно благодаря отбору, дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Однако эволюционно значимым окажется не флуктуация около среднего значения, а длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но и векторизованным (направленным) и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии — элементарном эволюционном явлении. Элементарное эволюционное явление — длительное, необратимое и векторизованное изменение популяционного генофонда. Элементарное эволюционное явле-ние — еще не эволюционный процесс. Од-нако без изменения генотипического со-става популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса, начиная от самого мелкого до самого крупного мас-штаба. Пока хорошо изученных примеров элементарных эволюционных явлений не-много. Одним из них является изменение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы (рис. 9.1). Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате естественного отбора (см. гл. 10) — единственно известного направляющего фактора эволюции. Подчеркнем еще раз, что элементарное эволюционное явление — не кратковременная флуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. Видимо, уже на этом самом низком эволюционном уровне процесс эволюции оказывается необратимым. 9.2.