Для познания генетических основ эволюции большое значение имеют факты гомологической изменчивости. Эта проблема лишь частично связана со сравнительно-анатомической концепцией гомологии (см.
гл. 6). Дарвин неоднократно в своих трудах упоминает о такой изменчивости, когда одинаковые признаки время от времени проявляются у разных разновидностей, а то и разных видов. Н.И. Вавилов (1920) сформулировал правило гомологических рядов в наследственной изменчивости. И у мягкой, и у твердой пшеницы, и у ячменя существуют остистые, короткоостые, ин- флянтные (вздутые) и безостые колосья (рис. 8.11). Зная о том, что в генотипе одного из членов близких видов закодирована возможность образования того или иного признака, с высокой степенью вероятности P и с. 8.11. Гомологичные ряды изменчивости по форме колосьев у мягкой (/) и твердой (2) пшеницы и ячменя (3). Во всех случаях есть остистые и безостые формы (по Н.И. Вавилову, 1935) можно предполагать нахождение подобного признака и у других видов данной группы. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Правило Вавилова имеет общебиологическое значение. Сегодня можно разделить все случаи гомологической изменчивости на три категории: полной, неполной и ложной гомологии (Б.М. Медников). При полной гомологии сходные признаки у близких видов возникают в результате действия одинакового измененного гена. Независимое возникновение одной и той же мутации происходит относительно редко, поэтому полностью гомологичные гены обычно унаследованы от вида-родоначальника (например, группы крови у человека и человекообразных обезьян). При неполной гомологии один и тот же признак возникает в результате разных мутаций одного и того же гена (например, широко распространенные в тропиках аномальные гемоглобины у человека, обеспечивающие носителям этих мутаций иммунитет к малярии). Ложная гомология определяется разными генами с одинаковым фенотипическим эффектом.
Так как каждый признак организма обусловливается дейст-вием целого ряда последовательно «вклю-чающихся» генов, мутация в каждом из них может привести к обрыву этой цепи и изме-нению признака. Например, широкое рас-пространение такого признака, как альби-низм (отсутствие пигмента в покровах),— следствие многостадийности синтеза меланинов и транспорта их в соответст-вующие ткани. Ложная гомология перехо-дит в область таких явлений, как аналогия и конвергенция, обусловливаемых разными генетическими системами (см. далее раздел 15.1) . Так были объяснены долгое время непонятные явления гомологической изменчивости, к которым привлек внимание Ч. Дарвин. В результате спонтанного мутационного процесса на-следственная изменчивость неизбежна и затрагивает все без исключения признаки и свойства живых организмов, являясь, таким образом, неотъемлемым свойством живого. Мутации — генные, хромосомные, геномные и внеядер- ные — оказываются элементарным эволюционным мате-риалом. Однако каким бы разнообразным ни бьш элементар-ный эволюционный материал, он сам по себе не может обес-печить протекание эволюционного процесса: этот материал должен попадать под действие каких-то сил (факторы эволюции), и все события должны происходить в определенных совокупностях особей. Такими совокупностями оказываются популяции.